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Oct 09, 2023

Acclimatation d'un corail

Volume Biologie des communications

Communications Biology volume 6, Article number: 66 (2023) Citer cet article

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L'acidification des océans causée par des changements dans la chimie des carbonates océaniques résultant de l'augmentation des concentrations atmosphériques de CO2 menace de nombreux organismes calcifiants, y compris les coraux. Ici, nous avons évalué les changements d'autotrophie par rapport à l'hétérotrophie chez le corail scléractinien zooxanthellé méditerranéen Balanophyllia europaea acclimaté à des conditions de pH faible/pCO2 élevé dans un évent de CO2 au large de l'île de Panarea (Italie). Les densités d'endosymbiontes de dinoflagellés étaient plus élevées sur les sites à pH le plus bas où des changements dans la distribution d'haplotypes distincts d'une espèce de symbiote spécifique à l'hôte, Philozoon balanophyllum, ont été observés. Une augmentation des rapports C/N des symbiotes a été observée à faible pH, probablement en raison d'une fixation accrue du C par des densités de cellules symbiotes plus élevées. Les valeurs de δ13C des symbiotes et du tissu hôte ont atteint des valeurs similaires au site de pH le plus bas, suggérant une influence accrue de l'autotrophie avec une acidification croissante. Les valeurs de δ15N du tissu hôte de 0‰ suggèrent fortement que la fixation de N2 diazotrophe se produit dans le tissu/mucus corallien sur les sites à faible pH, expliquant probablement la diminution des rapports C/N du tissu hôte avec l'acidification. Dans l'ensemble, nos résultats montrent une acclimatation de ce mutualisme corail-dinoflagellé par l'ajustement trophique et les différences d'haplotype symbiote avec une acidification croissante, soulignant que certains coraux sont capables de s'acclimater à l'acidification des océans prédite dans les scénarios de fin de siècle.

La caractéristique déterminante de l'ère anthropocène1 est l'émergence des activités humaines en tant que force motrice du changement global2, qui se produit à un rythme qui soulève des inquiétudes quant à la capacité de l'adaptation des organismes à suivre le rythme de l'évolution rapide des conditions environnementales3. Les facteurs de stress associés au réchauffement et à l'acidification des océans comptent parmi les changements anthropiques les plus directs et les plus répandus pour le biote marin, y compris les coraux4. La diminution du pH d'env. 8.2 avant la révolution industrielle à ca. 8.1 avec un doublement du CO2 entraîne une baisse progressive de l'état de saturation en carbonate de calcium dans l'eau de mer5. Il a été projeté que ce phénomène a un impact négatif sur la capacité des coraux à se calcifier6,7. Cependant, des preuves empiriques, en termes par exemple de sélection naturelle de symbiotes bactériens et/ou dinoflagellés tolérants, de régulation différentielle des gènes de réponse au stress environnemental8,9, suggèrent une capacité sous-estimée des coraux à s'acclimater et à s'adapter génétiquement aux changements environnementaux10. En effet, ces organismes anciens ont survécu, évolué et se sont adaptés à travers des centaines de millions d'années de changement climatique mondial11,12,13,14.

La symbiose entre les coraux scléractiniens et leurs microalgues dinoflagellées (famille Symbiodiniaceae), communément appelées zooxanthelles, a été largement étudiée15,16,17. Les zooxanthelles contribuent de manière significative au budget énergétique de l'hôte en fournissant du carbone fixé par photosynthèse16 tout en recyclant la respiration de l'hôte et les sous-produits d'excrétion18. Dans une telle symbiose, le carbone et l'azote peuvent être obtenus par hétérotrophie et autotrophie et sont recyclés entre l'hôte et les symbiotes dinoflagellés19,20. Généralement, la symbiose fournit la majeure partie du carbone nécessaire à la respiration21, tandis que la prédation sur le zooplancton et la matière organique particulaire est encore nécessaire pour répondre aux besoins en azote et en phosphore16. Néanmoins, la contribution relative de l'hétérotrophie par rapport à l'autotrophie sur la nutrition de l'hôte varie selon les espèces, les populations, les environnements et/ou l'ontogenèse22.

Une limite critique pour de nombreuses études expérimentales a été de reproduire le taux (décennies) et les échelles biologiques (écosystèmes) auxquels l'acidification des océans opère. Les évents naturels de CO2 acidifient l'eau de mer environnante, créant des conditions chimiques carbonatées qui imitent les futures prévisions d'acidification des océans23,24,25, même si elles présentent une grande variabilité à court terme26,27,28. En étudiant les populations naturelles vivant le long de transects rayonnant à partir des sources de CO2, ces systèmes permettent de substituer le temps à l'espace, fournissant des informations précieuses sur l'acclimatation et l'adaptation à l'acidification des océans29. Cette étude a été menée sur des populations naturelles du corail scléractinien zooxanthellé Balanophyllia europaea vivant dans un évent volcanique de CO2 près de l'île de Panarea (Italie). Ce cratère sous-marin à 10 m de profondeur libère des émissions gazeuses persistantes (98 à 99 % de CO2 sans composés toxiques détectables par des instruments), entraînant un gradient de pH stable à température ambiante30 avec des conditions d'acidification des océans projetées pour 2100 selon les scénarios conservateurs et les pires du GIEC31,32. Avec la diminution du pH, B. europaea montre une diminution de la densité de population33 et des taux nets de calcification, ce dernier résultat d'une porosité squelettique accrue, tandis que le taux d'extension linéaire est préservé24, permettant au corail d'atteindre sa taille à maturité sexuelle28. De plus, B. europaea maintient inchangé le polymorphe de carbonate de calcium squelettique, la teneur en matrice organique, l'épaisseur des fibres d'aragonite et la dureté squelettique, le pH du fluide calcifiant et la calcification brute avec une diminution du pH34.

Le but de cette étude était d'étudier plus avant l'acclimatation physiologique de ce mutualisme corail-dinoflagellé avec une acidification croissante, en évaluant la contribution relative de la nutrition d'origine photosynthétique versus hétérotrophe (rapport autotrophe/hétérotrophe). Cela a été comparé à d'autres paramètres physiologiques clés (c'est-à-dire l'efficacité photosynthétique, les densités de cellules symbiotes et la concentration de chlorophylle) et à la distribution d'haplotypes génétiquement distincts du symbiote dinoflagellé Philozoon balanophyllum le long du gradient. Nous nous attendions à trouver une acclimatation physiologique globale du symbiote, permettant au corail de soutenir des processus énergétiquement coûteux (par exemple, le maintien d'un pH élevé du fluide calcifiant, la reproduction) qui, dans les études précédentes, se sont avérés constants le long du gradient de pH naturel24,28,34.

Parmi les paramètres mesurés de l'eau de mer (pH, alcalinité totale, température et salinité), seul le pH a changé d'un site à l'autre (test de Kruskal-Wallis, H = 38, df = 2, p = 0,000 ; tableau supplémentaire 1). Même si des fluctuations ont été observées pour le pH, la valeur moyenne a diminué de 7,97 (IC à 95 % : 7,95 à 7,99) au site 1, à 7,86 (IC à 95 % : 7,83 à 7,90) au site 2, à 7,64 (IC à 95 % : 7,55 à 7,77) au site 3 (test U de Mann-Whitney, p = 0,000 ; Fig. 1 ; Tableau 1). La saturation moyenne en aragonite (Ωarag) a diminué de près de 30 % du site 1 (moyenne : 3,2, IC à 95 % : 3,1 à 3,4) au site 3 (moyenne = 2,3 ; IC à 95 % : 2,2 à 2,4) (test U de Mann-Whitney, p = 0,000 ; Fig. 1 ; Tableau supplémentaire 1). Aucune différence significative de Ωarag n'a été observée entre les sites 2 et 3 (test Mann-Whitney U, p = 0,432 ; tableau supplémentaire 1).

Les cases indiquent les 25e et 75e centiles et la ligne à l'intérieur des cases marque les médianes. La longueur des moustaches est égale à 1,5 × intervalle interquartile (IQR). Les cercles représentent les valeurs aberrantes. Des lettres différentes indiquent des différences statistiques (p < 0,05 ; nombre d'observations : pHTS = 185-198 par site ; Ωarag = 184–195 par site).

Le phosphate et l'azote inorganique (Nitrate + Nitrite) étaient homogènes d'un site à l'autre (test de Kruskal-Wallis, H = 1,192, df = 2, p = 0,551 et H = 3,082, df = 2, p = 0,214, respectivement), tandis que le sulfate était significativement plus faible au site 3 par rapport aux sites 1 et 2 (test U de Mann-Whitney, p = 0,009 et p = 0,016, respectivement ; tableau supplémentaire 2). Aucune différence significative de sulfate n'a été observée entre les sites 1 et 2 (test U de Mann-Whitney, p = 0,293 ; tableau supplémentaire 2).

Le rendement photosynthétique des symbiotes dinoflagellés, mesuré sur 7 à 25 coraux choisis au hasard par site (tableau supplémentaire 3), n'a pas changé le long du gradient dans aucun des intervalles de temps évalués. Cependant, le rendement était significativement plus élevé pendant les intervalles de faible luminosité de 18h00 à 20h00 et de 20h00 à 22h00 que de 9h00 à 13h00 (Fig. 2; Tableaux supplémentaires 4 et 5). La fluorescence minimale (F) et maximale (Fm') était significativement plus élevée aux sites 2 et 3 par rapport au site 1 à tous les intervalles de temps. La fluorescence minimale (F) a augmenté de 20 h 00 à 22 h 00 à 9 h 00 à 13 h 00 à 18 h 00 à 20 h 00, tandis que la fluorescence maximale (Fm ') était significativement plus élevée dans l'intervalle de temps de 18 h 00 à 20 h 00 que dans les autres intervalles de temps (Fig. 2; Tableaux supplémentaires 4 et 5).

a Rendement quantique effectif (ΔF/Fm´), b fluorescence minimale (F) et c fluorescence maximale (Fm´). Pour chaque paramètre, les différences significatives (p < 0,01) entre les intervalles de temps sont indiquées par des couleurs différentes (la valeur moyenne significativement plus élevée est classée comme blanc-> gris clair-> gris foncé). Les cases indiquent les 25e et 75e centiles et la ligne à l'intérieur des cases marque les médianes. La longueur des moustaches est égale à 1,5 × intervalle interquartile (IQR). Les cercles représentent les valeurs aberrantes. Différentes lettres indiquent des différences statistiques (p <0,05 ; le nombre d'échantillons mesurés est indiqué dans le tableau supplémentaire 3).

Un nombre croissant de cellules symbiotes du site 1 au site 3 a été observé le long du gastroderme (endoderme) des mésentères dans les coupes histologiques (Fig. 3a – f). En effet, le nombre moyen de cellules symbiotes par zone était plus élevé sur les Sites 2 et 3 par rapport au Site 1 (test post hoc LSD : p = 0,002 ; Fig. 3g). Aucune différence significative du nombre de cellules symbiotes n'a été observée entre les sites 2 et 3 (test post hoc LSD : p = 0,968 ; Fig. 3g). La concentration de Chl-a par cellule symbiote était homogène parmi les sites étudiés (ANOVA à un facteur, F2, 9 = 0, 359, p = 0, 708; Fig. 3h). La concentration moyenne de chl-a, exprimée en quantité de chl-a par surface de polype (pg/mm2), était plus élevée sur les sites 2 et 3 par rapport au site 1 (test post hoc LSD : p = 0,015 et p = 0,053, respectivement ; Fig. 3i). Aucune différence significative dans la quantité de chl-a par zone de polype n'a été observée entre les sites 2 et 3 (test post hoc LSD : p = 0, 449 ; Fig. 3i).

a–c Coupes transversales histologiques de polypes représentatifs dans les sites 1 à 3 (grossissement x 4). d–f Cellules symbiotes dans l'endoderme du mésentère mises en évidence par un grossissement x40. z : zooxanthelles ; ec : ectoderme ; m : mésoglée ; fr: endoderme. g Densité cellulaire symbionte et h concentration de chlorophylle-a (chl-a) normalisée par rapport au nombre de cellules ou i zone de polype. Les cases indiquent les 25e et 75e centiles et la ligne à l'intérieur des cases marque les médianes. La longueur des moustaches est égale à 1,5 × intervalle interquartile (IQR). Les cercles représentent les valeurs aberrantes. Des lettres différentes indiquent des différences statistiques (p < 0,05 ; nombre de coraux = 4 par site).

Les valeurs de δ13C pour les symbiotes dinoflagellés et le tissu hôte n'ont pas montré de différences statistiques significatives le long du gradient (symbiotes : test de Kruskal-Wallis, H = 2,346, df = 2, p = 0,309 ; tissu : ANOVA à un facteur, F2,9 = 1,243, p = 0,334 ; Fig. 4 ; Tableau supplémentaire 6). Cependant, au site 3 (pH = 7,64, pCO2 = 1161), δ13Ch et δ13Cz ont atteint des valeurs similaires chez certains spécimens (Fig. 4 ; Fig. 1 supplémentaire) et la proportion de carbone dans l'hôte fourni par les symbiotes35 a atteint les valeurs les plus élevées (Fig. 4).

La proportion de carbone dans l'hôte fourni par les symbiotes a été calculée à l'aide de la formule : \({\delta }^{13}{{{{{\rm{C}}}}}}}_{{{{{\rm{tissue}}}}}}}=({\delta }^{13}{{{{{\rm{C}}}}}}}_{{{{{\rm{symbionte}}}}}}}){{{ {{\rm{x}}}}}}+(1-{{{{{\rm{x}}}}}})({\delta }^{13}{{{{{\rm{C}}}}}}}_{{{{{{\rm{zooplancton}}}}}}/{{{{{\rm{POC}}}}}}})\). Nous supposons que δ13Czooplancton/POC = −22‰37. Les cases indiquent les 25e et 75e centiles et la ligne à l'intérieur des cases marque les médianes. La longueur des moustaches est égale à 1,5 × intervalle interquartile (IQR). Des lettres différentes indiquent des différences statistiques (p < 0,05) entre les sites (nombre de coraux = 4 par site).

Les valeurs de δ15N dans les symbiotes étaient homogènes entre les sites (ANOVA unidirectionnelle, F2,9 = 1,001, p = 0,405 ; Fig. 4 ; Tableau supplémentaire 6), tandis que δ15N dans les tissus coralliens présentait des valeurs plus élevées dans le site 1 par rapport aux sites 2 et 3 (test post hoc LSD : p = 0,000). Aucune différence significative dans le tissu hôte δ15N n'a été observée entre les sites 2 et 3 (test post hoc LSD : p = 0,181).

Le rapport C / N du tissu hôte était significativement plus faible dans les sites 2 et 3 par rapport au site 1 (test post hoc LSD, p = 0, 000; Fig. 4; Tableau supplémentaire 6). Aucune différence significative dans le rapport C/N du tissu hôte n'a été observée entre les sites 2 et 3 (test post hoc LSD : p = 0,237). Les rapports C/N des symbiotes ont augmenté du site 1 aux sites 2 et 3 (test post-hoc LSD, site 1 vs site 2 : p = 0,005, site 1 vs site 3 : p = 0,000, site 2 vs site 3, p = 0,002 ; Fig. 4 ; Tableau supplémentaire 6).

L'analyse du psbAncr a identifié Philozoon balanophyllum dans chaque échantillon de B. europaea analysé (N = 4 par site) (Ensemble de données supplémentaire 1). De plus, chaque B. europaea abritait un seul haplotype de P. balanophyllum. Lorsqu'ils sont comparés phylogénétiquement avec des séquences obtenues à partir de P. balanophyllum d'autres régions des mers Tyrrhénienne et Adriatique, les haplotypes psbAncr des sites acidifiés 2 et 3 sont regroupés en une lignée génétique distincte statistiquement distincte de tous les autres haplotypes représentatifs de l'espèce (Fig. 5 : Ensemble de données supplémentaire 1). Les séquences d'haplotypes de l'environnement moins acidifié du site 1 et des échantillons obtenus autour de la mer Tyrrhénienne et de la mer Adriatique étaient plus similaires les unes aux autres (Fig. 5).

Halpotypes de Philozoon balanophyllum dans des spécimens de B. europaea des sites 1 à 3 le long du gradient de pH de Panarea et autour des mers Tyrrhénienne et Adriatique. Les haplotypes de Philozoon actinarum, le symbiote de l'anémone de mer Anemonia viridis, commun à la Méditerranée, sont fournis comme groupe externe. (Photographie de Francesco Sesso).

En tant qu'organismes calcifiants, les coraux sont menacés par l'absorption croissante du CO2 atmosphérique dans les océans de la Terre. Nos recherches indiquent que les populations de B. europaea s'adaptent à la diminution du pH par des changements dans les densités de cellules symbiotes et leurs identités d'haplotype, qui semblent affecter la quantité de carbone fixé par photosynthèse par rapport au carbone acquis de manière hétérotrophe chez l'hôte. Ainsi, certains mutualismes corail-dinoflagellés ont la capacité de s'acclimater à l'acidification des océans par diverses voies.

La dépendance relative de Balanophyllia europaea vis-à-vis de l'autotrophie et de l'hétérotrophie pour l'acquisition des nutriments semble en partie dépendre du pH de l'océan. Les valeurs de δ13C dans les tissus hôtes et les symbiotes dinoflagellés indiquent des apports photosynthétiques plus importants sur les sites à faible pH/pCO2 élevé36,37. Les valeurs plus élevées de pCO2 de l'eau de mer au site 3 expliquent probablement les valeurs plus faibles de δ13C chez les symbiotes22. Ce dernier résultat est cohérent avec les découvertes précédentes faisant état d'un apport autotrophe net plus important dans le bilan carbone dans des conditions de faible pH/pCO2 élevé chez l'anémone de mer tempérée Anemonia viridis étudiée dans un système d'évent de CO2 similaire sur l'île de Vulcano (Italie)37. De plus, une plus grande autotrophie grâce à une abondance accrue de symbiotes, une meilleure fixation du C et une quantité moindre d'azote dérivé de manière hétérotrophe peuvent également expliquer l'augmentation du carbone par rapport à la concentration d'azote dans les cellules symbiotes de dinoflagellés des sites 2 et 3 par rapport au site 138. Les densités de cellules symbiotes et l'épaisseur des tissus hôtes sont connues pour varier chez les coraux qui s'acclimatent aux changements saisonniers de l'irradiance solaire39,40,41. L'augmentation de l'épaisseur du tissu hôte (endoderme) de ~ 15 µm dans le site 1 (pH 8,0) à ~ 40 µm dans le site 3 (pH 7,6) et l'augmentation correspondante des densités de cellules symbiotes sont similaires aux phénotypes hivernaux observés chez les coraux tropicaux40. Un épaississement des tissus a été observé chez d'autres espèces de coraux connaissant des conditions de faible pH de l'eau de mer42,43 et peut donc constituer une réponse phénotypique générale à l'acidification des océans. De plus, une translocation accrue du carbone fixé par photosynthèse vers l'hôte en raison de densités élevées de symbiotes pourrait contribuer à la croissance des tissus et à l'augmentation des réserves d'énergie. En effet, des découvertes antérieures ont montré que l'énergie dérivée de la photosynthèse peut avoir un effet jusqu'à 20 fois plus important sur la production de tissus par rapport au dépôt de squelette44.

Les coraux zooxanthellés s'associent généralement à des espèces de dinoflagellés qui augmentent la tolérance fonctionnelle du mutualisme lorsqu'ils existent dans des environnements thermiquement stressants. Les contraintes physiologiques liées au gradient de pH à travers le transect d'étude peuvent expliquer la distribution non aléatoire d'haplotypes distincts de Philozoon balanophyllum (anciennement tempéré Clade A) chez B. europaea. Les différences faibles mais fixes de psbAncr entre les populations sur une distance de 30 mètres ou moins sont supérieures aux différences génétiques de ce symbiote réparti sur plusieurs centaines de kilomètres à travers le bassin méditerranéen (Fig. 5). Il est impératif de supposer que les haplotypes apparentés sur les sites 2 et 3 peuvent avoir des attributs (combinaisons alléliques) mieux adaptés aux conditions de pH inférieur, contribuant éventuellement à l'augmentation de la densité des cellules symbiotes observée sur les sites à faible pH par rapport au site 1. Cependant, cette possibilité nécessitera une caractérisation physiologique supplémentaire47.

Les rapports tissulaires C/N dans les sites à faible pH/pCO2 élevé étaient inhabituellement faibles par rapport aux rapports du site témoin (Fig. 4). Ces dernières étaient cohérentes avec les valeurs typiquement trouvées dans les organismes marins (de 6,5 à 8,7)48. Les rapports C/N peuvent atteindre des valeurs autour de 2 dans la matière organique particulaire marine49,50 et même descendre en dessous de 1 dans les sédiments caractérisés par des quantités importantes d'azote fixé51. De manière surprenante, nous avons constaté que le rapport C/N des symbiotes suivait une tendance opposée par rapport au tissu, augmentant avec la diminution du pH. En effet, à supposer que la composition élémentaire d'un animal reflète celle de son alimentation52, cette observation peut, à première vue, paraître contradictoire : si les algues nourrissent l'hôte, et que le rapport C/N du symbiote augmente, le rapport C/N de l'hôte ne devrait-il pas suivre ? Cependant, cette logique nie la possibilité pour l'hôte de recevoir des apports nutritionnels de plusieurs sources. De nombreux coraux abritent des bactéries capables de fixer le gaz N2 (diazotrophes)53 et un nombre croissant de publications indique que l'acidification des océans peut favoriser l'enrichissement des communautés bactériennes fixatrices d'azote dans les microbiomes naturels8,54,55. En effet, des travaux récents sur notre site d'étude ont révélé que la prévalence des gènes associés à la fixation de N2, ainsi que la production de molécules de stockage de N, augmentent dans le microbiome de B. europaea dans des conditions de pH bas56. L'assimilation accrue de N dérivé de diazotrophes par le corail est étayée par nos données isotopiques (Fig. 4). Sur les sites à faible pH, le δ15N du tissu hôte était proche de 0‰. Cette valeur est significativement inférieure à celle généralement rapportée pour les espèces de coraux zooxanthellés57 et suggère fortement que la fixation de N2 diazotrophe se produit dans le tissu/mucus corallien58,59. Des études transcriptomiques et protéomiques visant à identifier les protéines exprimées impliquées dans la fixation de l'azote (par exemple, la nitrogénase)60 ainsi que des expériences de traceurs isotopiques (par exemple, le diazote marqué au 15N) visant à quantifier la fixation de N261 sont nécessaires pour mieux comprendre ce processus chez B. europaea le long du gradient de pH de Panarea.

La figure 6 résume les principaux changements squelettiques et physiologiques affichés par B. europaea acclimaté à des conditions de pH faible/pCO2 élevé à l'évent Panarea CO2. Alors que l'exposition à un pH bas crée des squelettes plus poreux, les taux d'extension linéaire sont maintenus24, permettant aux coraux d'atteindre leur taille à maturité sexuelle et de se reproduire normalement28, malgré leur squelette plus fragile24. L'acquisition de souches de symbiotes potentiellement mieux adaptées aux conditions acidifiées pourrait contribuer davantage à l'augmentation du cycle des nutriments et de la croissance des animaux. Les bactéries impliquées dans le cycle des nutriments et la fixation de N2 peuvent jouer un rôle crucial en complétant la symbiose corail-Symbiodiniaceae avec de l'azote supplémentaire sous l'acidification des océans, aidant à maintenir les taux de photosynthèse plus élevés attendus dans des conditions acidifiées62,63,64. De même, il a été émis l'hypothèse que le carbone fixé par photosynthèse fourni par les dinoflagellés pourrait servir de source d'énergie pour la fixation de N2 chez les symbiotes cyanobactériens dans les coraux60, ce qui suggère que chez les coraux zooxanthellés, la photosynthèse et la fixation de N2 peuvent être, dans certains cas, interdépendantes. De plus, l'amélioration de la fixation de N2 par les diazotrophes vivant en association avec le tissu corallien/mucus56 peut expliquer en partie l'augmentation observée des densités de cellules symbiotes de dinoflagellés chez B. europaea sur les sites à faible pH65, et vice versa. Une translocation améliorée du carbone fixé par photosynthèse en raison de densités élevées de cellules symbiotes de dinoflagellés peut aider à soutenir les coûts élevés de la fixation de N2 diazotrophe en cas d'acidification accrue. En effet, les dinoflagellés fournissent du glycérol comme source d'énergie pour les symbiotes cyanobactériens trouvés dans Montipora cavernosa, fournissant un approvisionnement régulier en réducteur (par exemple, NADPH) et en ATP pour la fixation du diazote dans les cyanobactéries60. De plus, la fixation de N2 par les diazotrophes associés aux coraux, la calcification des coraux, la reproduction et l'épaississement des tissus sont des processus énergivores qui sont probablement en compétition pour l'énergie provenant de la photosynthèse au sein de l'holobionte corallien66. Ainsi, la fixation massive de N2, ainsi que le maintien de la reproduction des coraux et l'épaississement des tissus coralliens survenant sur les sites à faible pH pourraient absorber la majeure partie de l'énergie photosynthétique des algues symbiotiques, créant un déficit énergétique qui pourrait éventuellement expliquer la baisse observée précédemment des taux nets de calcification de cette espèce le long du même gradient de pH24,34. Pris ensemble, les découvertes actuelles et antérieures mettent en évidence l'importance des interactions entre tous les composants de l'holobionte pour dévoiler comment et dans quelle mesure les coraux supporteront l'acidification des océans prévue pour la fin du siècle.

Dans des conditions de pH bas, la densité de la population corallienne diminue33, la calcification nette est réduite, tandis que le taux d'extension linéaire est maintenu constant, permettant au corail d'atteindre la taille critique à maturité sexuelle et de se reproduire. De plus, un réarrangement global de l'holobionte corallien est documenté par : (i) une augmentation de la densité des cellules symbiotes, déclenchée par l'épaississement du tissu corallien et l'établissement de nouveaux haplotypes de dinoflagellés éventuellement mieux adaptés aux conditions de pH plus bas, et (ii) une augmentation, au sein du tissu/mucus corallien, des communautés microbiennes capables de fixer le diazote ainsi que de stocker et de mobiliser l'azote. Les variations affichées par les coraux vivant à un pH moyen de 7,6 par rapport aux coraux à un pH moyen de 8,0 sont représentées par des symboles gris et sont répertoriées dans l'ordre suivant : squelette (de micro à macro), symbiotes (de micro à macro), stratégie trophique, reproduction, communauté microbienne tissu/mucus. Les nuances de vert plus foncées et plus claires dans les croquis de corail représentent une densité de cellules symbiotes plus élevée et plus faible. La barre d'échelle de couleur mettant en évidence le changement de pH de l'eau de mer à travers le gradient ne correspond pas à l'échelle de couleur des bandelettes de test de pH. L'image a été assemblée à l'aide d'Adobe Photoshop CC (19.1.6).

La température, la salinité et le pH (échelle NBS) ont été mesurés sur trois sites respectivement à 34 m (Site 1), 13 m (Site 2) et 9 m (Site 3) du centre du cratère avec une sonde multiparamétrique (600 R, YSI Incorporated) alimentée par un petit bateau et opérée par des plongeurs autonomes. L'alcalinité totale a été déterminée par titrage Gran (888 Titrando) à partir d'échantillons d'eau de fond prélevés sur les trois sites et empoisonnés en ajoutant 1 % de HgCl2 saturé peu après le prélèvement33. Des matériaux de référence certifiés (lot 187) fournis par Andrew Dickson (Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, CA) ont été utilisés pour vérifier la qualité des résultats obtenus. Des données environnementales ont été recueillies lors de plusieurs expéditions entre 2010-201324,32,33 et 2019-2020 (cette étude). Les pHNBS mesurés ont été convertis à l'échelle totale à l'aide du logiciel CO2SYS67. Le pHTS moyen (concentrations en ions hydrogène rétrotransformés) a été calculé pour chaque site et utilisé avec l'alcalinité totale, la salinité et la température pour calculer les paramètres chimiques du carbonate à l'aide du logiciel CO2SYS avec des constantes de dissociation référencées68,69,70. Des échantillons d'eau de fond pour les nutriments inorganiques dissous ont été prélevés sur les quatre sites à l'aide de bouteilles en plastique de 100 ml (deux répétitions pour chaque site) et congelés à -20 °C. L'azote inorganique (nitrite-NO2 + nitrate-NO3) et le phosphate (orthophosphate-PO4) ont été dosés à l'aide d'une méthode colorimétrique71,72. Les absorbances ont été mesurées avec un AxFlow quAAtro AutoAnalyzers (limite de détection N/sensibilité : 0,006/0,001 µM ; limite de détection P/sensibilité : 0,006/0,001 µM). Le sulfate a été mesuré par chromatographie ionique en utilisant un IC compact Metrohm 761.

Le rendement photosynthétique a été estimé en mesurant la fluorescence du PSII (photosystème II) à l'aide d'un Diving PAM (Pulse Amplitude Modulator) (Heinz Walz GmbH). Des mesures ont été prises en juillet 2019 et février 2020 sur un total de 353 spécimens de B. europaea vivant naturellement sur les sites 1 à 3 des évents de CO2 de Bottaro au large de l'île de Panarea24,33. Au cours de chaque plongée, 7 à 25 coraux par site (tableau supplémentaire 3) ont été sélectionnés au hasard pour la mesure du rendement photosynthétique. Les plongeurs ont utilisé des lampes de plongée très sombres et filtrées en rouge pour éviter les biais lors des mesures dans l'intervalle de temps 20h00-22h00 (c'est-à-dire dans l'obscurité). Pendant la journée, les mesures ont été effectuées entre 9h00-13h00 et 18h00-20h00. Pour chaque corail, la sonde du Diving PAM a été pointée verticalement vers la bouche de corail à une distance de 1 cm et la mesure de fluorescence PSII a été prise après avoir maintenu le capteur stable jusqu'à ce que les valeurs de fluorescence soient stables. Le PAM de plongée produit de faibles éclairs rouges (lumière de mesure) et détecte les retours de fluorescence du noyau initial à 780–800 nm (F), lors de la mesure, une forte lumière blanche sature les centres de réaction PSII, ainsi la majeure partie de la lumière de mesure est dissipée par fluorescence (fluorescence maximale, Fm′). À partir de ces paramètres, les rendements quantiques maximal (nuit) et effectif (jour) (ΔF/Fm′) ont été calculés à l'aide de l'équation suivante73 :

Des échantillons de coraux (N = 8 coraux par site) ont été prélevés en juillet 2019 à l'aide d'un marteau et d'un ciseau en plongée sous-marine et placés dans des conteneurs en plastique étiquetés. Tous les échantillons ont été transportés dans de la glace au laboratoire et congelés à -20 ° C jusqu'à leur traitement ultérieur. Le tissu corallien a été retiré avec un aérographe connecté à un réservoir de solution saline tampon phosphate (PBS) filtrée à travers un filtre de 0,22 µm, et le squelette a été conservé pour une analyse plus approfondie. La séparation des cellules symbiotes et du tissu corallien a été réalisée par homogénéisation mécanique et centrifugation de l'homogénat (5000 x g pendant 5 min à 4 ° C) à l'aide d'un protocole adapté d'études antérieures, qui explique la validité de la méthode de séparation d'un point de vue qualitatif (pas de contamination tissulaire/débris dans le culot symbiote) et quantitatif (précipitation complète des cellules symbiotes) 36,74,75,76. Après la séparation, des aliquotes de suspensions de cellules symbiotes ont été traitées pour des dosages de comptage cellulaire et de concentration de chlorophylle. Les suspensions de tissus et de symbiotes ont été congelées à -20 ° C, puis lyophilisées séparément et stockées à -20 ° C avant les analyses des isotopes stables δ13C et δ15N.

La densité des cellules symbiotes dans l'homogénat a été déterminée par comptage microscopique fluorescent (Nikon Eclipse Ti, Japon) à l'aide d'un hémocytomètre (BOECO, Allemagne) et 5 comptages cellulaires répétés (1 mm2 chacun) par échantillon (N = 4 coraux par site). Chaque réplique a été photographiée à la fois en fond clair et en lumière fluorescente en utilisant une émission de 440 nm pour identifier la chlorophylle. Le comptage des cellules a été effectué à l'aide de NIS-Elements Advanced Research (version 4.50.00, Nikon, Japon) avec 0, 5

Les polypes prélevés pour l'histologie ont été immédiatement fixés dans une solution de formol (10 % de formaldéhyde dans 37 % d'eau de mer saturée en carbonate de calcium) avant d'être transférés au laboratoire. Les échantillons ont ensuite été postfixés dans une solution de Bouin (composée de 15 ml de solution aqueuse saturée d'acide picrique, 5 ml de formaldéhyde à 37 % et 1 ml d'acide acétique glacial). Après décalcification sur EDTA et déshydratation dans une concentration croissante d'éthanol (de 80% à 100%), les polypes ont été inclus dans de la paraffine. Les sections ont été coupées à des intervalles de 7 μm le long de l'axe oral-aboral. Les tissus ont été colorés avec de l'hématoxyline de Mayer (Carlo Erba) et de l'éosine (Sigma-Aldrich®)78.

Les observations histologiques du tissu corallien ont été réalisées à l'aide d'un microscope optique NIKON Eclipse 80i couplé à une caméra numérique haute résolution Nikon NIS-Elements D. Des sections des trois polypes ont été photographiées à la même distance du pôle oral à un grossissement de 4x. Par la suite, un détail du mésentère a été photographié à un grossissement de 40x pour l'observation des cellules symbiotes dans l'endoderme.

Les analyses ont été effectuées au laboratoire Godwin pour la recherche paléoclimatique, département des sciences de la Terre, Université de Cambridge (Royaume-Uni). Des échantillons de tissus et de symbiotes (N = 4 coraux par site) ont été analysés pour le pourcentage de carbone et d'azote, 12C/13C et 14N/15N à l'aide d'un analyseur élémentaire Costech attaché à un spectromètre de masse Thermo DELTA V en mode flux continu. Les étalons de référence de l'AIEA à Vienne ont été analysés avec les échantillons. L'échantillon/l'étalon séché a été soigneusement pesé dans une capsule en étain, scellée et chargée dans l'auto-échantillonneur. Des étalons de référence ont été exécutés à intervalles tout au long de la séquence et ces valeurs ont été utilisées pour étalonner les étalons internationaux pour 14N/15N (δ15N air) et 12C/13C (δ13C VPDB). La précision des analyses est de +/- 0,05 % pour C et N, meilleure que 0,1 % pour 12C/13C et meilleure que 0,1 % pour 14N/15N.

Des polypes congelés de B. europaea (N = 4 coraux par site) ont été réduits en poudre avec un pilon de mortier en utilisant de l'azote liquide79. L'ADN a été isolé avec le kit Wizard Genomic DNA Purification (Promega) selon les instructions du fabricant. La qualité et la quantité d'ADN extrait ont été vérifiées deux fois par électrophorèse (gel d'agarose à 0,8 %) et mesures spectrophotométriques (λ = 260 nm/280 nm).

La région non codante psbA haute résolution (psbAncr) des gènes du mini-cercle chloroplastique des dinoflagellés80,81 a été amplifiée puis directement séquencée. Les amorces « universelles » psbAFor_1 (5´GCA GCT CAT GGT TAT TTT GGT AGA C 3´) et psbARev_1 (5´AAT TCC CAT TCT CTA CCC ATC C 3´), conçues pour amplifier le psbAncr pour la plupart des Symbiodiniaceae81, ont été utilisées avec les conditions PCR suivantes : 94 °C pendant 2 min ; puis 40 cycles de 94 °C 10 s, 55 °C pendant 30 s et 72 °C pendant 2 min ; et une extension finale à 72 ° C pendant 10 min. Les amorces internes Philozoon-psbAF (5´ATT TGG TTC ACA GCG CTT GG 3´) et Philozoon-psbAR (5´CCA TTT GAC TCC CAC ACT GGA) ont également été utilisées pour le séquençage des nucléotides à travers la région médiane du fragment amplifié82. Le séquençage direct de Sanger sur l'ADN amplifié par PCR a été réalisé à l'aide des réactifs Big Dye 3.1 (Life Sciences) et de l'instrument Applied Biosystems 3730XL.

La normalité des données a été vérifiée à l'aide d'un test de Kolmogorov-Smirnov (N > 50) et d'un test de Shapiro-Wilk (N < 50) et l'homogénéité à l'aide du test de Levene. Une analyse de variance unidirectionnelle (ANOVA) et le rang non paramétrique de l'égalité de populations de Kruskal-Wallis ont été utilisées pour évaluer les différences dans les paramètres environnementaux (nombre d'observations pour chaque paramètre environnemental ES (n = 4 coraux par site pour tous les paramètres biologiques répertoriés). Lorsque cela était significatif, des comparaisons par paires entre les espèces ont été effectuées via le test LSD ou Mann-Whitney U. Les analyses de données ont été effectuées à l'aide des logiciels SPSS Statistics 26.0 et GraphPad Prism 9. En raison de l'ensemble de données hétéroscédastiques, la fluorescence moyenne minimale (F), la fluorescence maximale (Fm') et le rendement quantique effectif (ΔF/Fm′) ont été comparés entre les sites et les intervalles de temps avec une analyse de variance multivariée par permutation (PERMANOVA)83 basée sur les distances euclidiennes, en utilisant un plan croisé à deux facteurs fixes (facteur "Site" à 3 niveaux : Site 1, Site 2, Site 3 ; facteur "intervalle de temps" à 3 niveaux : 9:00–1 3h00, 18h00-20h00, 20h00-22h00) et 999 permutations (le nombre de coraux analysés est indiqué dans le tableau supplémentaire 3). Les analyses PERMANOVA ont été réalisées avec le logiciel Primer 6 (Primer-e Ltd).

L'appel de base sur les chromatogrammes a été inspecté visuellement pour l'exactitude (Geneious v. 11.0.3) et les séquences éditées alignées initialement à l'aide de l'application en ligne de ClustalW2 (http://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalw2/) (N = 4 coraux par site). D'autres ajustements aux alignements ont été effectués lors de l'inspection visuelle du fichier de sortie. Les séquences éditées finales ont été déposées dans GenBank. Des analyses phylogénétiques utilisant Maximum Parsimony, confirmées par Maximum Likelihood, ont été réalisées à l'aide du logiciel PAUP (v. 4.0a136 ; Swofford, 2014) sur des séquences alignées. Un millier de répliques bootstrap ont été utilisées pour évaluer la signification statistique de la ramification interne.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports sur le portefeuille Nature lié à cet article.

Toutes les données sources sous-jacentes aux graphiques présentés dans les figures principales sont rapportées dans les données supplémentaires 1 et 2. Toutes les données et tous les documents produits par cette étude sont disponibles sur demande auprès de l'auteur correspondant.

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La recherche menant à ces résultats a reçu un financement du Conseil européen de la recherche dans le cadre du septième programme-cadre de l'Union européenne (7e PC/2007-2013)/accord de subvention ERC n° 249930 - CoralWarm : coraux et réchauffement climatique : la Méditerranée contre la mer Rouge. Projet de recherche mis en œuvre dans le cadre du Plan national de relance et de résilience (PNRR), Mission 4 Composante 2 Investissement 1.4 - Appel d'offres n° 3138 du 16 décembre 2021, rectifié par le décret n° 3175 du 18 décembre 2021 du ministère italien de l'Université et de la Recherche financé par l'Union européenne - NextGenerationEU. Code de projet CN_00000033, Décret de concession n° 1034 du 17 juin 2022 adopté par le ministère italien de l'Université et de la Recherche, CUP J33C22001190001, Titre du projet "National Biodiversity Future Center - NBFC". LaJeunesse a été soutenue par un financement de la USA National Science Foundation (subvention OCE-1636022). Bartolo Basile, Francesco Sesso et le centre de plongée Eolo Sub ont assisté sur le terrain. L'école de plongée scientifique a collaboré avec les activités sous-marines. Nous remercions Francesco Sesso pour l'image de B. europaea. Nous sommes également reconnaissants au professeur Costantino Vetriani et au Dr Corday Selden de l'Université Rutgers dont les commentaires ont contribué à développer certaines parties de la discussion.

Fiorella Prada

Adresse actuelle : Environmental Biophysics and Molecular Ecology Program, Department of Marine and Coastal Sciences, Rutgers University, New Brunswick, NJ, 08901, États-Unis

Ces auteurs ont contribué à parts égales : Fiorella Prada, Silvia Franzellitti.

Groupe des sciences marines, Département des sciences biologiques, géologiques et environnementales, Université de Bologne, Via F. Selmi 3, 40126, Bologne, Italie

Fiorella Prada, Erik Caroselli, Arianna Mancuso, Chiara Marchini & Stefano Goffredo

Centre marin de Fano, Centre inter-instituts de recherche sur la biodiversité, les ressources et les biotechnologies marines, Viale Adriatico 1/N, 61032, Fano, Italie

Fiorella Prada, Silvia Franzellitti, Erik Caroselli, Mauro Marini, Arianna Mancuso, Chiara Marchini, Marco Candela, Giuseppe Falini & Stefano Goffredo

Laboratoire de physiologie animale et environnementale, Département des sciences biologiques, géologiques et environnementales, Université de Bologne, via S. Alberto 163, 48123, Ravenne, Italie

Silvia Franzellitti, Lorenzo Sana & Alessia Puglisi

L'Institut interuniversitaire des sciences marines d'Eilat, PO Box 469, Eilat, 88103, Israël

Hier Cohen

Institut des ressources biologiques et de la biotechnologie marine, Conseil national de la recherche (CNR), Largo Fiera della Pesca 2, 60125, Ancône, Italie

Mauro Marini & Alessandra Campanelli

Unité de science et de biotechnologie du microbiome, Département de pharmacie et de biotechnologie, Université de Bologne, 40126, Bologne, Italie

Marco Candela

Département de biologie marine, École des sciences marines Leon H. Charney, Université de Haïfa, Haïfa, Israël

Tel Max

Département des Sciences de la Terre, Université de Florence, via la Pira 4, Florence, Italie

François Tassi

Institut des géosciences et des ressources terrestres (IGG), Conseil national italien de la recherche (CNR), via la Pira 4, Florence, Italie

François Tassi

Département de biologie, The Pennsylvania State University, 208 Mueller Laboratory, University Park, PA, 16802, États-Unis

Todd C. LaJeunesse

Faculté des sciences de la vie Mina et Everard Goodman, Université Bar-Ilan, Ramat-Gan, 52900, Israël

Zvy Dubinski

Département de chimie "Giacomo Ciamician", Université de Bologne, 40126, Bologne, Italie

Joseph Falini

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SG, GF et ZD ont conçu et conçu la recherche. FP, EC, AM et SG ont recueilli les échantillons et effectué le travail de plongée sur le terrain. FP, SF, EC, MM, AC, LS, CM, AP, TM, FT, TCL ont effectué les analyses de laboratoire. FP, EC, SF, IC, MC, TCL et SG ont analysé les données. FP, SF et EC ont rédigé la première ébauche. Tous les auteurs ont contribué à la rédaction du manuscrit et ont participé à la discussion scientifique.

Correspondance à Erik Caroselli, Todd C. LaJeunesse ou Stefano Goffredo.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Communications Biology remercie Chris Langdon et les autres examinateurs anonymes pour leur contribution à l'examen par les pairs de ce travail. Rédacteurs en chef de la manipulation principale : Linn Hoffmann et Luke R. Grinham. Les rapports des pairs examinateurs sont disponibles.

Note de l'éditeur Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

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Réimpressions et autorisations

Prada, F., Franzellitti, S., Caroselli, E. et al. Acclimatation d'un mutualisme corail-dinoflagellé à une bouche de CO2. Commun Biol 6, 66 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-022-04327-3

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Reçu : 29 mai 2022

Accepté : 01 décembre 2022

Publié: 18 janvier 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s42003-022-04327-3

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