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May 01, 2023

Le parasitisme fongique sur les diatomées modifie la formation et la bio

Volume Biologie des communications

Communications Biology volume 6, Article number: 206 (2023) Citer cet article

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Le phytoplancton forme la base des réseaux trophiques aquatiques et du cycle des éléments dans divers systèmes aquatiques. Cependant, le sort de la matière organique dérivée du phytoplancton reste souvent non résolu car il est contrôlé par des processus complexes et interdépendants de reminéralisation et de sédimentation. Nous étudions ici un mécanisme de contrôle rarement considéré sur les flux de matière organique qui coule : les parasites fongiques infectant le phytoplancton. Nous démontrons que la colonisation bactérienne est favorisée 3,5 fois sur les cellules de phytoplancton infectées par des champignons par rapport aux cellules non infectées dans un pathosystème modèle cultivé (diatomée Synedra, microparasite fongique Zygophlyctis et bactéries en co-croissance), et même ≥ 17 fois dans les populations échantillonnées sur le terrain (Planktothrix, Synedra et Fragilaria). Des données supplémentaires obtenues à l'aide du système modèle Synedra – Zygophlyctis révèlent que les infections fongiques réduisent la formation d'agrégats. De plus, la respiration du carbone est 2 fois plus élevée et les vitesses de sédimentation sont inférieures de 11 à 48 % pour des agrégats infectés par des champignons de taille similaire par rapport à des agrégats non infectés. Nos données impliquent que les parasites peuvent contrôler efficacement le devenir de la matière organique dérivée du phytoplancton à l'échelle d'une seule cellule à un seul agrégat, améliorant potentiellement la reminéralisation et réduisant la sédimentation dans les systèmes d'eau douce et côtiers.

Le phytoplancton se développe rapidement, renouvelant sa biomasse une fois par semaine et laissant derrière lui plusieurs gigatonnes de matière organique en décomposition dans la colonne d'eau de la biosphère aquatique1,2. La majeure partie de cette matière organique en décomposition est reminéralisée dans la zone euphotique, mais une fraction critique est exportée vers des couches plus profondes sous forme de matière particulaire coulante dans divers systèmes, y compris les eaux douces3,4 et les environnements côtiers5,6. La matière organique particulaire est ainsi transportée à travers la colonne d'eau vers les sédiments, un mécanisme qui entraîne le couplage bentho-pélagique, c'est-à-dire l'échange d'énergie, de masse et de nutriments entre les habitats pélagiques et benthiques. La matière organique qui coule maintient ainsi la vie en dessous de la zone euphotique7, tandis que, d'autre part, elle peut également conduire à l'expansion des eaux pauvres en oxygène dans le monde entier dans des zones où la consommation d'oxygène par la reminéralisation de la matière organique dépasse l'apport d'oxygène disponible8,9,10. Le devenir de la matière organique dérivée du phytoplancton est donc essentiel aux réseaux trophiques aquatiques et aux cycles biogéochimiques.

Après la floraison, les cellules phytoplanctoniques ainsi que les boulettes fécales et autres détritus peuvent coaguler sous forme d'agrégats - appelés neige lacustre ou marine - qui coulent rapidement à des vitesses pouvant atteindre plusieurs centaines de mètres par jour11. À cet égard, les agrégats coulants sont les principaux véhicules de la matière (in-)organique vers la profondeur12. La formation, la reminéralisation et la sédimentation des agrégats s'expliquent généralement par des processus physiques et biologiques, ces derniers étant intimement liés au broutage du zooplancton, à la dégradation bactérienne et à la lyse virale12,13,14,15,16. Des données récentes suggèrent cependant qu'il nous manque encore des maillons cruciaux dans le réseau des mécanismes de contrôle biologique des flux verticaux de matière organique17. Les champignons aquatiques, par exemple, sont à peine pris en compte dans ce contexte bien qu'ils soient abondants et actifs dans divers systèmes aquatiques18,19, allant des lacs de haute montagne20 aux zones côtières21 jusqu'aux grands fonds marins22. Par exemple, les membres de la division fongique Chytridiomycota, appelés chytrides, peuvent prospérer en tant que microparasites sur les cellules phytoplanctoniques. Ces chytrides sont traditionnellement bien documentés dans les lacs23, en particulier lors des efflorescences lorsque les abondances d'hôtes sont élevées24,25. Plus récemment, ils ont également attiré une attention croissante dans les systèmes côtiers après avoir été observés par microscopie, par exemple, dans la région d'upwelling très productive au large du Chili26, dans l'océan Arctique27,28 et lors de proliférations d'algues nuisibles en mer Méditerranée29. En utilisant des méthodes de séquençage à haut débit, des Chytridiomycota ont également été détectés dans d'autres régions marines30,31,32,33,34, et des abondances basées sur l'ADN de Chytridiomycota ont été corrélées aux efflorescences phytoplanctoniques ou à la chlorophylle dans les régions côtières33,35,36,37,38. Les chytrides se produisent donc fréquemment dans les régions d'eau douce et côtières où un fort couplage benthique-pélagique est communément supposé7,39, alors qu'en haute mer, leur distribution est moins évidente avec de rares observations jusqu'à présent40.

Les chytrides parasites infectent jusqu'à 1 à 44 %24 ou même 80 à 100 % de leur population spécifique d'hôtes phytoplanctoniques41,42,43, y compris les diatomées, les dinoflagellés et les cyanobactéries. Ils modifient ainsi la dynamique des populations phytoplanctoniques44 et sont présumés impacter la reminéralisation et la sédimentation de la matière organique45. Dans un lac naturel, il a été démontré que le phytoplancton infecté par les chytrides se décompose principalement dans les eaux de surface, tandis que les cellules non infectées se déposent en profondeur41. Il a en outre été estimé que 20 à 25% du carbone dérivé de la photosynthèse de la population hôte infectée est acheminé vers les chytrides parasites (via le shunt fongique)46 et ensuite vers le zooplancton (via le mycoloop)47. Il a donc été proposé que les chytrides fassent partie intégrante des réseaux trophiques aquatiques et du cycle des éléments23,48. Pourtant, leur impact sur le devenir de la biomasse phytoplanctonique en termes de formation d'agrégats et de flux verticaux de matière organique reste inconnu.

Les diatomées, qui forment des agrégats qui coulent rapidement49,50 et sont souvent à l'origine de fortes proportions d'exportation de particules51,52, sont très sensibles aux infections fongiques dans les systèmes d'eau douce et côtiers26,28,44. Nous avons donc utilisé l'un des rares pathosystèmes modèles diatomées-parasites disponibles (diatomée d'eau douce Synedra et chytride Zygophlyctis)53 pour étudier l'impact des infections fongiques sur la formation et les caractéristiques des agrégats de diatomées qui coulent et les flux de matière organique associés. Nous avons ici considéré l'agrégation cellulaire, la densité de masse, la vitesse de sédimentation, les polymères collants, la colonisation bactérienne et la respiration, des paramètres qui sont tous intimement liés aux processus de reminéralisation et de sédimentation de la matière organique. De plus, nous avons complété ces enquêtes basées sur la culture par des analyses de l'abondance bactérienne et de la prévalence de l'infection dans des agrégats formés à partir de communautés de phytoplancton échantillonnées sur le terrain. Nos résultats démontrent que les épidémies de microparasites fongiques doivent être appréciées comme un mécanisme de contrôle épisodiquement impactant sur les flux de matière organique dans la biosphère aquatique.

Les données obtenues à partir de la diatomée cultivée Synedra sp. et le pathosystème chytride Zygophlyctis planktonica sont indiqués comme système modèle et les données des populations échantillonnées sur le terrain comme systèmes naturels.

Nous avons incubé des co-cultures de diatomées non infectées et infectées par des chytrides, ci-après respectivement des traitements non infectés et infectés par des champignons. Les deux traitements de culture comprenaient la diatomée pennée d'eau douce Synedra et des bactéries en co-croissance. Le traitement infecté désigné comprenait en outre le chytride parasite Zygophlyctis, qui a développé des sporanges associés à Synedra et des zoospores libres, tous deux faisant partie du cycle de vie de ce microparasite fongique53. Un ensemble des deux traitements (chacun en triple exemplaire) a été cultivé et sous-échantillonné sur une période de croissance de neuf jours, pour surveiller le développement de la culture (appelée culture). Un ensemble supplémentaire a été cultivé pendant six jours et ensuite transféré dans des cylindres rotatifs, pour analyser la formation et les caractéristiques des agrégats (appelés cylindres rotatifs). Les symboles, termes et abréviations utilisés dans ce qui suit sont résumés dans l'encadré supplémentaire S1.

Pour le dénombrement des cellules, nous avons distingué les cellules Synedra non infectées, infectées précocement, infectées à maturité, post-infectées et en décomposition (Fig. 1). Les Synedra non infectés ont été reconnus comme des cellules saines et intactes avec une autofluorescence de la chlorophylle. Synedra infectée précocement a montré une zoospore enkystée, qui s'est développée en un sporange mature (y compris des zoospores visibles) sur des cellules infectées à maturité. Les cellules Synedra post-infectées présentaient des restes de parois cellulaires chitineuses comme signe d'infections antérieures après la décharge de zoospores. Les cellules en décomposition ne présentaient aucune autofluorescence de la chlorophylle ni aucun signe d'infections antérieures et, par conséquent, elles n'avaient probablement subi aucune infection fongique46.

a Cellules de diatomées saines non infectées (non inf). b Diatomée infectée avec une zoospore enkystée (enkystée, infectée précocement), qui s'est développée en un sporange ac mature (mat sp, infecté de manière mature) avec de nouvelles zoospores à l'intérieur. Les zoospores sont finalement rejetées dans l'eau ambiante, laissant derrière elles un sporange transparent vide (sp vide, post-infecté) sur une cellule hôte non viable (d). Les images en fond clair et en épifluorescence (fluorescence) sont présentées. Les sporanges sont affichés en bleu (colorés avec Calcofluor White) et les chloroplastes de diatomées en rouge (autofluorescence de chlorophylle). La barre d'échelle est de 20 µm (s'applique à tous les panneaux).

Au cours de la période de croissance de 9 jours, l'abondance totale de Synedra est passée d'environ 0,8 × 104 à 3 × 104 cellules mL−1 (Fig. 2a, b), avec des taux de croissance similaires pour les populations de Synedra non infectées et infectées pendant la croissance exponentielle (jour 0–4, 0,26 ± 0,02 et 0,26 ± 0,02 j−1, respectivement, P = 0,64, test t, N = 3 flacons d'incubation, voir également Fig. S1 supplémentaire). Dans le traitement infecté, la prévalence de l'infection (y compris les cellules Synedra infectées précocement, infectées de manière mature et post-infectées) a atteint 47 % au jour 6 (principalement des cellules infectées de manière mature) et est restée au même pourcentage jusqu'au jour 9 (principalement des cellules post-infectées, Fig. 2b). Les données chronologiques sur la chlorophylle a étaient significativement différentes entre les cultures infectées et non infectées (P < 0,0001, modèle mixte linéaire généralisé GLMM, F4, 16 = 217,63), avec une teneur en chlorophylle a similaire dans les deux traitements au cours des jours 0 à 2 (P > 0,05, test t, N = 3 flacons) mais une teneur en chlorophylle a significativement inférieure dans les cultures infectées par rapport aux cultures non infectées au cours des jours 4 à 9 (p. 9 : 9,5 ± 1,2 et 30,1 ± 1,7 ng chl a mL−1, respectivement, P < 0,001, t-test, N = 3 flacons, Fig. 2c). Les concentrations en nutriments (analysées à la fin des incubations au jour 9) étaient similaires dans les deux traitements de culture (NO3− + NO2− : 225 ± 2 et 243 ± 9 µmol L−1, P = 0,07 ; phosphore réactif soluble : 31 ± 2 et 34 ± 3 µmol L−1, P = 0,32 ; et carbone organique dissous : 332 ± 24 et 299 ± 11 µmol L−1 dans le traitement non infecté et infecté, respectivement, P = 0,12, test t, N = 3 flacons).

Abondances de diatomées et prévalence de l'infection dans la culture non infectée (a) et infectée par des champignons (b), c chlorophylle a, ainsi que les concentrations de d TEP et e CSP, surveillées pendant neuf jours. Les barres empilées a, b affichent les valeurs moyennes (hauteur de la barre) avec des points de données en triple (cercles) et des écarts types (barres d'erreur). Les données de c à e sont affichées sous forme de points de données uniques, tandis que les lignes relient les valeurs moyennes pour des points de temps consécutifs (les symboles des valeurs moyennes ne sont pas affichés). Les valeurs P, affichées dans le coin supérieur droit de chaque graphique, indiquent des différences statistiquement significatives entre l'ensemble de la série chronologique de chaque paramètre dans les deux traitements (GLMM). Les différences statistiquement significatives entre les traitements à des moments précis sont indiquées par des astérisques (*P < 0,05, ***P < 0,001). a–e N = 3 flacons d'incubation. c–e Les éléments bleus et rouges représentent les données des cultures non infectées et infectées, respectivement. Particules d'exopolymère transparentes TEP, particules colorables au bleu de Coomassie CSP, XG équ. Équivalents de gomme xanthane, BSA équ. Équivalents de l'albumine sérique bovine.

Les particules transparentes d'exopolymère (TEP) et les particules colorables au bleu de Coomassie (CSP) ont été déterminées par microscopie et spectrophotométrie54,55,56. Les concentrations de TEP analysées par photométrie ont augmenté jusqu'au jour 6 et ont diminué par la suite dans les deux traitements (plage : 0,07–0,75 µg XG equ. mL−1, Fig. 2d). Le développement en fonction du temps des concentrations de TEP, cependant, était significativement différent entre les traitements (P = 0,005, GLMM, F4,16 = 5,618). Les concentrations de TEP étaient significativement plus élevées (P < 0,001) au jour 2, mais significativement plus faibles au jour 9 (P = 0,04, comparaison par paires) dans le traitement infecté par rapport au traitement non infecté. Les autres jours d'échantillonnage, aucune différence significative n'a été détectée entre les deux traitements (P > 0,22). Semblables aux concentrations de TEP, les concentrations de CSP ont augmenté jusqu'au jour 6 et diminué par la suite (plage : 0, 07 à 0, 39 µg BSA equ. mL-1, Fig. 2e), mais aucune différence statistiquement significative n'a été détectée entre les traitements ( P = 0, 34 pour GLMM, F4, 16 = 1, 2145 et P> 0, 09 pour une comparaison par paires entre des jours d'échantillonnage uniques). Les nombres de TEP et de CSP dérivés de la microscopie étaient très variables, allant de 119 à 3672 TEP mL−1 (dTEP = 2–4 µm, A = 3–12 µm2) et de 966 à 21 196 CSP mL−1 (dCSP = 3–6 µm, A = 9–32 µm2) dans les deux traitements de culture (les plages représentent les valeurs moyennes au jour 0–9, les données sont répertoriées dans le supplément ary Data 6). Aucune différence statistiquement significative dans les tailles et les zones de TEP et de CSP entre les traitements n'a été détectée (P > 0,13).

En utilisant la microscopie à fluorescence, nous avons dénombré (i) les bactéries libres ainsi que les bactéries associées aux diatomées en fonction de leur association avec (ii) non infectées, (iii) infectées précocement, (iv) infectées à maturité, (v) post-infectées et (vi) cellules Synedra en décomposition. Au jour 9, l'abondance de bactéries associées aux diatomées était la plus faible en conjonction avec des cellules Synedra non infectées (6,5 ± 4,2 bactéries diatomées-1) et augmentait avec l'augmentation du stade d'infection, des cellules Synedra infectées précocement à infectées matures, post-infectées et en décomposition (9,9 ± 10,5, 9,6 ± 7,2, 16,1 ± 12,0 et 24,2 ± 13,7 bactéries diatomées- 1, respectivement, Fig. 3a). Le même stade cellulaire de Synedra était colonisé par moins de bactéries dans la culture non infectée que dans la culture infectée (3,1 ± 2,2 et 6,5 ± 4,2 bactéries par cellule Synedra non infectée, respectivement, et 17,8 ± 15,3 et 24,2 ± 13,7 bactéries par cellule Synedra en décomposition, respectivement). Par conséquent, les bactéries associées aux diatomées étaient au total 3 fois plus abondantes dans la culture infectée (Fig. 3b). Les abondances de bactéries libres ont augmenté avec le temps, atteignant des abondances significativement plus élevées au jour 4 (P = 0,0004) et au jour 6 (P = 0,0001) dans la culture infectée. Au jour 9, cependant, les abondances de bactéries libres étaient similaires dans les deux traitements (P = 0, 59, test t, N = 3 flacons d'incubation, Fig. 3c).

Les abondances de bactéries associées aux diatomées sont présentées par cellule Synedra individuelle (a) et par volume de culture (b) au jour 9. Les bactéries ont été regroupées en fonction de leur association avec des cellules Synedra individuelles de différents stades d'infection. Les lettres a–d dans (a) désignent des groupes significativement différents (Kruskal–Wallis, P < 0,05, N = nombre de cellules Synedra analysées). Les données sont présentées sous forme de points de données uniques (cercles remplis de blanc), les 25e, 50e et 75e centiles (cases grises), les valeurs moyennes (cercles remplis de bleu et de rouge) et les courbes de distribution (lissage du noyau). Les données des jours d'échantillonnage précédents 0 à 6 sont répertoriées dans les données supplémentaires 2. Les barres empilées en b représentent les réplicats d'échantillons individuels. c Abondance de bactéries libres. Les points de données uniques sont tracés sous forme de cercles et de lignes reliant les valeurs moyennes au fil du temps (les symboles des valeurs moyennes ne sont pas affichés). Les données chronologiques sur l'abondance des bactéries libres étaient significativement différentes entre les deux traitements (P = 0,012, GLMM, F4,16 = 4,591). Les éléments bleus et rouges représentent les données des cultures non infectées et infectées par des champignons, respectivement. Les différences statistiquement significatives à des moments uniques sont indiquées par des astérisques (***P < 0,001). b, c N = 3 flacons d'incubation.

La formation d'agrégats a été considérablement réduite en présence du parasite fongique, c'est-à-dire que les agrégats étaient moins abondants et plus petits dans les traitements Synedra infectés par des champignons que dans les traitements Synedra non infectés (Fig. 4a – d). En détail, au cours des 12 premières heures de formation des agrégats, les petits agrégats (d = 0,4–1,3 mm) étaient 38 ± 14 fois moins abondants (plage : 20–58 fois, # L−1) et représentaient 46 ± 24 fois moins de volume d'agrégats cumulés (plage : 13–78 fois, mm3 L−1, N = 5 points dans le temps) dans le traitement Synedra infecté par des champignons. Par la suite, les gros agrégats (> 1, 3 à 5, 6 mm) sont également devenus abondants et les deux classes de taille (d = 0, 4 à 1, 3 mm et> 1, 3 à 5, 6 mm) étaient 6 ± 4 fois moins abondantes (intervalle: 2 à 14 fois) et comprenaient 9 ± 7 fois moins de volume cumulé d'agrégats (intervalle: 3 à 25 fois, N = 10 points dans le temps) pendant les infections fongiques. Les agrégats dans le bac de plus petite taille (d = 0,35–0,46 mm) étaient les plus abondants (jusqu'à 80 et 26 agrégats L−1 dans les traitements non infectés et infectés par des champignons, respectivement, Fig. 4e, f), tandis que les gros agrégats (d = 2,2–3,8 mm) représentaient la majeure partie du volume cumulé d'agrégats (jusqu'à 20 et 2 mm3 L−1 dans les traitements non infectés et infectés par des champignons, respectivement, Figure 4g, h).

a, b Spectres de taille des agrégats pendant les 30 premières heures de rotation du cylindre. Les spectres de taille montrent le nombre d'agrégats par volume d'eau normalisé à la largeur de chaque bac de taille. La transformation logarithmique a été utilisée pour visualiser la large gamme de spectre de taille. Les valeurs de -1,0 indiquent qu'aucun agrégat dans le bac de taille respectif n'était présent (c'est-à-dire que log10(0) a été fixé à -1,0). De petits points noirs marquent les points temporels échantillonnés et les tranches de taille. c, d Exemples d'images de particules enregistrées après 30 h. e – h Les spectres de concentration et de volume des agrégats pour des bacs de différentes tailles sont présentés pour les agrégats imagés après 6 h et 30 h. Le diamètre représente le diamètre circulaire équivalent (ECD). Les données dans e–h sont affichées sous forme de points de données uniques (triplicats) et les lignes relient les valeurs moyennes pour des points de temps consécutifs (les symboles pour les valeurs moyennes ne sont pas affichés, mais les barres d'erreur représentent les écarts types). Les cercles vides et pleins montrent les données après 6 et 30 h. La configuration d'imagerie est illustrée à la Fig. S2 supplémentaire. La Fig. S3 supplémentaire montre des exemples d'agrégats imagés après l'échantillonnage et l'état d'agrégation après 45 h dans le traitement infecté.

Nous avons échantillonné des agrégats individuels des cylindres en rotation pour analyser leurs propriétés biophysiques. Ces agrégats étaient de taille similaire, avec des diamètres moyens de 2,4 ± 1,3 mm pour les agrégats non infectés et de 2,4 ± 1,0 mm pour les agrégats infectés (P = 0,93, test t, tableau 1). Les bactéries étaient 5 fois plus abondantes sur les agrégats infectés par des champignons que sur les agrégats non infectés (12, 3 ± 0, 8 × 104 et 2, 7 ± 0, 5 × 104 bactéries agg−1, P <0, 0001, test t, Fig. 5a) en raison de deux aspects. Premièrement, l'abondance de bactéries associées aux diatomées était la plus faible sur Synedra non infectée et augmentait consécutivement sur Synedra infectée précocement, infectée à maturité, post-infectée et en décomposition (0, 8 à 18, 8 bactéries diatomée-1, Fig. 5b). Et deuxièmement, les cellules infectées par des champignons étaient enrichies 1, 7 fois dans les agrégats par rapport à l'eau ambiante (prévalence d'infection de 71 ± 3% et 42 ± 3%, respectivement, P <0, 0001, test t, Fig. 5c). Cet enrichissement était principalement dû aux cellules post-infectées, qui étaient 2, 6 fois plus abondantes dans les agrégats par rapport à l'eau ambiante (abondance relative de 51 ± 6% et 19 ± 3%, P <0, 0001, test t, Fig. 5d).

Abondance bactérienne sur les agrégats entiers (a) et les cellules Synedra individuelles (b), la prévalence de l'infection (c) et l'abondance relative des différents types de cellules Synedra dans les agrégats et dans l'eau ambiante (d). Les bactéries dans a ont été regroupées en fonction de leur association avec des types de cellules Synedra individuels au sein d'agrégats uniques. Les lettres a–e dans b désignent des groupes significativement différents (Kruskal–Wallis, P < 0,05). N indique le nombre de cellules analysées. Les données en b sont présentées sous forme de points de données uniques (cercles blancs), les 25e, 50e et 75e centiles (boîtes grises), les valeurs moyennes (cercles remplis de bleu et de rouge) et les courbes de distribution (lissage du noyau). Les barres empilées dans a, d représentent les répliques individuelles. Densité de masse (e), vitesses de sédimentation (f) et taux de respiration (g, h) d'agrégats simples. f Les vitesses de sédimentation étaient positivement corrélées avec le diamètre de l'agrégat. Les courbes ajustées (fonction puissance) étaient significativement différentes entre les deux traitements (P = 0,04). Les éléments bleus et rouges représentent les données des agrégats non infectés et infectés par des champignons, respectivement. g Les taux de respiration exprimés en nmol O2 par µmol agg-POC × h définissent la consommation d'oxygène par mol d'agrégat-POC et par heure. Des taux de 0,1 j−1 indiquent que 10 % de l'agrégat-POC ont été respirés par jour. h Taux de respiration par mètre installé, estimés pour des agrégats de tailles différentes. Des taux de 0,1 % m−1 indiquent que 0,1 % de l'agrégat-POC a été respiré par mètre déposé. Les données en c, e, g sont présentées sous forme de points de données uniques (cercles blancs), les 25e, 50e et 75e centiles (cases blanches) et les valeurs moyennes (cercles noirs).

La masse volumique ρs-agg des agrégats, c'est-à-dire la densité de la matière particulaire dans les agrégats hydratés (également appelée densité hydratée solide)57, était significativement plus élevée pour les agrégats non infectés que pour les agrégats infectés (1,284 ± 0,003 et 1,258 ± 0,004 g cm-3, respectivement, P < 0,0001, test t, Fig. 5e, Tableau 1). De même, les densités de masse des cellules ρs à cellules individuelles étaient significativement plus élevées pour les cellules Synedra non infectées que pour les cellules Synedra infectées (1,269 ± 0,001 et 1,251 ± 0,004 g cm-3, respectivement, P = 0,002, test t, tableau 1). Les densités excessives, définies comme les densités de masse des agrégats en excès par rapport à l'eau ambiante, étaient également significativement plus élevées pour les agrégats non infectés par rapport aux agrégats infectés par des champignons (0, 8 ± 0, 3 et 0, 6 ± 0, 1 mg cm-3, test de Welch, P = 0, 009, voir Fig. S4a supplémentaire pour l'ajustement de la courbe taille ~ densité excédentaire). Les vitesses de sédimentation variaient de 52 à 534 md−1 et augmentaient avec l'augmentation de la taille des agrégats. L'ajustement de la courbe taille ~ vitesse de sédimentation (fonction puissance telle qu'utilisée par 58) était significativement différent entre les agrégats non infectés et infectés (P = 0, 04, test F comparant l'ajustement de la courbe, F1, 22 = 3, 651, Fig. 5f). La dimension fractale D3, qui décrit la géométrie fractale des agrégats, était significativement plus faible pour les agrégats non infectés que pour les agrégats infectés par des champignons (2, 37 ± 0, 30 et 2, 64 ± 0, 24, P = 0, 005, tableau 1), indiquant une structure plus compacte et moins poreuse des agrégats infectés (voir Fig. S4b supplémentaire pour l'ajustement de la courbe utilisé pour dériver D3). Cette indication, cependant, n'a pas été confirmée par des porosités similaires d'agrégats non infectés et infectés (tableau 1) et des vitesses de sédimentation plus rapides pour les agrégats non infectés par rapport aux agrégats infectés (Fig. 5f). Les teneurs en carbone étaient similaires pour les deux types d'agrégats de tailles similaires (6,7 ± 2,8 et 8,0 ± 5,3 µg POC agg−1, P = 0,52, test t), mais les taux de respiration spécifiques au carbone étaient en moyenne 2 fois plus élevés pour les agrégats infectés par des champignons que pour les agrégats non infectés (0,16 ± 0,08 et 0,34 ± 0,08 j−1, P = 0,0002, t -essai, figure 5g). Ces taux de respiration sont élevés par rapport aux taux précédemment mesurés d'agrégats formés en laboratoire et échantillonnés sur le terrain (plage approximative : 0,06–0,13 j−1)6,57,59,60,61,62,63. En raison des vitesses de sédimentation plus lentes et des taux de respiration plus élevés, il a été estimé que les agrégats infectés respiraient 2,4 à 3,7 fois plus de carbone par mètre que les agrégats non infectés (plage de diamètre : 1 à 5 mm, Fig. 5h).

Nous avons échantillonné une communauté naturelle de phytoplancton dans un lac tempéré (lac Stechlin), qui comprenait principalement des cyanobactéries filamenteuses (Planktothrix, 398 ± 74 filaments mL−1 et Aphanizomenon/Pseudanabaena, combinés 443 ± 11 filaments mL−1) et des diatomées (Synedra 280 ± 63 cellules mL−1 et Stephanodiscus/Fragilaria, combinés 1382 ± 345 cellules mL−1). Les infections à chytrides étaient les plus élevées sur les cellules de Planktothrix, Synedra et Fragilaria, et nous avons donc inspecté ces taxons plus en détail (prévalence d'infection d'environ 2 % au cours de notre échantillonnage, tandis que des prévalences allant jusqu'à 44 % sur Synedra et Fragilaria ont été observées précédemment au même endroit)24. Les abondances bactériennes étaient ≥17 fois plus élevées sur les cellules infectées que sur les cellules non infectées (Planktothrix 0,1 ± 1,2 et 13,4 ± 14,8 bactéries 100 µm-filament−1, Synedra : 0,9 ± 2,2 et 17,5 ± 20,9 bactéries diatomées−1 et Fragilaria : 0,5 ± 1,5 et 8,8 ± 6,3 bactéries diatomée-1, respectivement, Fig. 6a). Pour Planktothrix et Fragilaria, les cellules infectées par des champignons étaient relativement plus abondantes dans les agrégats que dans l'eau ambiante (Planktothrix : 3,4 ± 2,7 % et 0,2 ± 0,4 % de prévalence de l'infection, P < 0,001, test t, N = 30 et 29, respectivement ; et Fragilaria : 2,1 ± 1,6 % et 0,5 ± 1,3 %, P < 0,001, test t, N = 30 et 29, respectivement, Fig. 6b). En revanche, les abondances relatives de cellules Synedra infectées étaient similaires dans les agrégats et dans l'eau ambiante (prévalence de 2, 6 ± 3, 1% et 2, 7 ± 3, 5%, P = 0, 47, test t, N = 30 et 29, respectivement).

a Abondances bactériennes sur des cellules de phytoplancton non infectées et infectées par des champignons. Les nombres de bactéries associées sont donnés par longueur de filament de 100 µm (Planktothrix) ou par cellule de diatomée (Synedra et Fragilaria). b Prévalence de l'infection dans l'eau ambiante et les agrégats, après agrégation cellulaire dans des cylindres rotatifs. N indique le nombre de cellules analysées a ou le nombre d'agrégats et d'échantillons d'eau ambiante b. Les données sont présentées sous forme de points de données uniques (cercles blancs), les 25e, 50e et 75e centiles (cases grises), les valeurs moyennes (cercles bleus et rouges) et les courbes de distribution (lissage du noyau).

Comprendre le flux de descente de la matière organique particulaire marque une frontière de longue date dans les sciences aquatiques, alors qu'au cours des deux dernières décennies, la prise en compte des multiples mécanismes qui contrôlent ces flux s'est considérablement élargie14,64,65,66,67. Nous suggérons que les épidémies de microparasites eucaryotes, tels que les champignons parasites étudiés ici, devraient être considérées comme un mécanisme biologique supplémentaire pouvant atténuer les flux verticaux de matière organique, à côté de la dégradation bactérienne, de la lyse virale et du broutage du zooplancton couramment considérés. Nous nous appuyons sur cette suggestion dans la discussion suivante. Nos données, cependant, proviennent principalement d'un système modèle et de l'environnement d'eau douce. Nous encourageons donc les futures études sur les parasites eucaryotes dans divers systèmes aquatiques afin de découvrir leur plein potentiel pour moduler les flux de matière organique descendante. De plus, les infections parasitaires induisent des effets en cascade sur la composition de la communauté phytoplanctonique70, la production de zooplancton71,72 et le recyclage du carbone46, qui sont tous connus pour modifier les flux de masse verticaux6,50,73,74,75,76,77. L'impact pondéré des épidémies de parasites sur la descente des flux de matière organique varie donc probablement dans les multiples réseaux de plancton - des variations que nous commençons seulement à démêler.

La biomasse photosynthétique de la population hôte de diatomées a été considérablement réduite au cours des infections fongiques, comme l'implique une chlorophylle a jusqu'à 3 fois inférieure à une prévalence d'infection de 47% par rapport à la culture non infectée (Fig. 2c). La question de savoir si cette diminution de la chlorophylle entraîne une diminution réelle de l'activité photosynthétique n'a pas été quantifiée à ce jour, mais dans les algues, il a été démontré que les infections chytridiques réduisent l'efficacité photosynthétique78. La réduction des pigments photosynthétiques peut donc également réduire la biomasse photosynthétique qui pourrait être exportée en profondeur. Les abondances bactériennes, en particulier celles des bactéries associées au phytoplancton, ont été stimulées jusqu'à 3 fois sur les cellules Synedra cultivées lors d'infections fongiques (Fig. 3a, b) conformément aux études antérieures en laboratoire46,71,79,80. Nous avons ici confirmé ce schéma également pour les populations échantillonnées sur le terrain, qui ont démontré une augmentation encore plus élevée - au moins d'un ordre de grandeur - de la colonisation bactérienne sur des cellules de phytoplancton infectées par des champignons par rapport à des cellules de phytoplancton non infectées (Fig. 6a). Cette observation peut s'expliquer par les interactions phytoplancton-bactéries qui sont plus essentielles à la croissance cellulaire dans des conditions appauvries en nutriments dans la nature, par opposition aux conditions riches en nutriments en culture. La colonisation bactérienne sur le phytoplancton infecté a peut-être été favorisée par la chimiotaxie bactérienne, car les bactéries sont généralement attirées par les cellules de phytoplancton en décomposition et fuyant les nutriments81,82,83. De plus, les cellules de diatomées saines peuvent activement repousser les bactéries opportunistes par le biais de la signalisation chimique84, une capacité que les cellules hôtes infectées par des champignons pourraient avoir perdue et par conséquent ont été envahies par des bactéries dans nos incubations.

Les infections parasitaires ont considérablement réduit la formation d'agrégats de diatomées qui coulent. Par exemple, les agrégats de plus de 0,5 mm, qui peuvent dominer le flux descendant dans les systèmes naturels85,86, ont atteint des abondances de 5 L−1 après 6 h en l'absence de champignons parasites, alors qu'il a fallu 12 h pour atteindre des abondances comparables lorsque les parasites étaient présents (Fig. 4). La formation d'agrégats dans les cylindres en rotation dépend généralement des concentrations de cellules et de l'adhésivité de cellule à cellule12,13. Dans nos incubations de culture, les concentrations de cellules étaient similaires dans les deux traitements (~ 5000 Synedra L-1, ressemblant à des fleurs de Synedra87), mais le caractère collant, c'est-à-dire la probabilité que deux cellules coagulent lors de la rencontre, était vraisemblablement réduit lors d'infections fongiques. L'adhésivité des cellules et des particules peut être augmentée par la présence d'exopolymères comme le TEP et le CSP, qui sont généralement classés comme polysaccharides acides et acides aminés alcalins, respectivement88,89. Les concentrations de TEP ont montré une dynamique significativement différente au fil du temps dans notre culture Synedra non infectée par rapport à infectée (Fig. 2d). Cependant, les différences dans les concentrations absolues de TEP à chaque jour d'échantillonnage étaient mineures, et nous supposons que les infections fongiques ont modifié la composition moléculaire plutôt que la concentration de TEP. Les concentrations de CSP étaient similaires dans les deux traitements de culture, soutenant les suggestions précédentes selon lesquelles les CSP sont moins impliqués dans la formation d'agrégats que le TEP90.

Fait intéressant, les cellules infectées se sont agrégées préférentiellement aux cellules non infectées dans la population infectée par des champignons, et pourtant, l'agrégation globale a été réduite par rapport aux populations non infectées. Pour expliquer cette observation, on considère le collage mécanique et chimique91. En ce qui concerne l'adhérence mécanique, le développement de sporanges fongiques à l'extérieur des cellules Synedra infectées a augmenté la taille effective des cellules, augmentant potentiellement le taux de rencontre entre les particules et l'enchevêtrement des cellules (voir Fig. S5 supplémentaire pour illustration). En ce qui concerne l'adhésivité chimique, il peut être nécessaire de faire la distinction entre les polymères associés aux cellules et les polymères en suspension libre, comme cela a été montré récemment pour les diatomées92. Nous suggérons que les infections fongiques ont déplacé les polysaccharides vers (1) moins de polymères en suspension libre, réduisant l'agrégation globale, mais (2) plus de polymères adhésifs à la surface cellulaire des cellules Synedra infectées, améliorant leur adhésivité de cellule à cellule. En effet, la croissance plus rapide observée des populations bactériennes dans les traitements infectés (Fig. 3) indique une modification du pool de carbone organique lors des infections fongiques, comme montré précédemment79. De plus, les activités bactériennes, qui sont affectées par les infections fongiques46, sont connues pour favoriser ou inhiber la formation d'agrégats93,94. Nous émettons donc l'hypothèse que les polymères en suspension libre ont été dégradés plus efficacement par les bactéries libres lors d'infections fongiques, alors que les polymères associés aux cellules se sont accumulés à la surface des diatomées post-infectées. Pour tester cette hypothèse, nous recommandons d'étudier la composition moléculaire et l'adhérence des polymères à la fois associés aux cellules et en suspension libre lors d'infections parasitaires.

Les cellules Synedra en culture, ainsi que les Planktothrix et Fragilaria échantillonnés sur le terrain, se sont agrégés préférentiellement lorsqu'ils sont infectés par rapport à leurs homologues non infectés. En revanche, les cellules Synedra infectées échantillonnées sur le terrain n'ont pas montré une telle agrégation préférentielle puisque les cellules non infectées et infectées étaient proportionnellement également réparties dans les agrégats et l'eau ambiante. Notre isolat de cellules Synedra provenait d'un autre lac (lac Haussee) que les cellules échantillonnées sur le terrain (lac Stechlin), et leurs morphologies étaient différentes (par exemple, les cellules échantillonnées sur le terrain étaient environ 4 fois plus longues que l'isolat cellulaire). Les différents schémas d'agrégation entre les Synedra cultivées et échantillonnées sur le terrain peuvent donc résulter de différences spécifiques au genre (impliquant des interactions bactériennes spécifiques aux diatomées) ou même de différences spécifiques à la souche, comme cela est connu des infections virales sur le phytoplancton95. De plus, en culture, les cellules Synedra post-infectées ont montré un potentiel d'agrégation plus élevé que les cellules infectées précocement et infectées à maturité (Fig. 5). Le stade de l'infection est donc crucial lors de l'examen de la dynamique d'agrégation. Dans les populations échantillonnées sur le terrain, nous n'avons pas fait de distinction entre les différents stades d'infection (les cellules étaient uniquement classées comme non infectées ou infectées), mais compte tenu de la faible prévalence de l'infection, nous suggérons que la population de Synedra échantillonnée sur le terrain était à un stade épidémique précoce avec des cellules principalement infectées au début.

Le développement de sporanges à l'extérieur de la cellule hôte a augmenté le biovolume des cellules de diatomées de 16 ± 5 % (N = 20 cellules, tableau 1) avec principalement du matériel organique avec, selon les valeurs de la littérature, une densité plutôt faible (cytoplasme : 1,10 g cm-3, chitine : 1,425 g cm-3) par rapport aux frustules siliceux (1,82 g cm-3)96,97. La densité de masse plus faible des cellules et agrégats Synedra infectés par rapport aux cellules et agrégats non infectés peut en outre s'expliquer par plus de polymères associés aux cellules (tels que le TEP), moins de cellules par agrégat ou des frustules de silice plus minces car les bactéries sont connues pour dissoudre la silice98. Selon la loi de Stokes (équation 5), des densités de masse plus faibles entraînent une décantation plus lente, ce qui a été confirmé par deux éléments de preuve dans notre ensemble de données. Premièrement, sur la base de la régression de la taille ~ vitesse de sédimentation (Fig. 5f), nous avons estimé que les agrégats infectés (prévalence de 71%, d = 1 à 5 mm) coulaient 11 à 48% plus lentement que les agrégats non infectés. Et deuxièmement, les densités de masse inférieures mesurées ici (mesurées dans un gradient de densité) et les densités excessives inférieures (équation 4) d'agrégats infectés par rapport aux agrégats non infectés entraîneraient toutes deux env. Vitesses de sédimentation 30 % plus lentes des agrégats infectés (selon la loi de Stokes), similaires à la régression de la vitesse de sédimentation par taille. Nous concluons ainsi que les sporanges associés à l'hôte augmentent la taille des cellules des diatomées mais réduisent leur masse par volume (g cm-3), ralentissant leur sédimentation. Une formation d'agrégats réduite et, par conséquent, des agrégats plus petits pendant les épidémies fongiques peuvent avoir un impact encore plus fort sur les vitesses de descente. Par exemple, les diamètres maximum des agrégats étaient de 1 mm dans le traitement non infecté mais de seulement 0,5 mm dans le traitement infecté après 6 h de formation d'agrégats. Une telle diminution de 2 fois le diamètre des agrégats a conduit à des vitesses d'enfoncement 3 fois plus lentes (selon la régression taille ~ vitesse de sédimentation sur la figure 5f).

Les agrégats qui comprenaient 71% de cellules infectées par des champignons respiraient deux fois plus de leur teneur en carbone par jour par rapport aux agrégats non infectés de taille et de teneur en POC similaires (Fig. 5g). Nous supposons que ces taux de respiration plus élevés étaient dus à l'augmentation susmentionnée de l'abondance bactérienne lors d'infections fongiques et à la respiration des champignons parasites. Les champignons chytrides se développent sous forme de sporanges associés à l'hôte qui, après maturation, libèrent des zoospores nageant librement pour rechercher un nouvel hôte. On s'attend à ce que ces zoospores en particulier aient une forte demande en oxygène car elles sont riches en stérols et en acides gras99,100 pour soutenir leur comportement intensif de nage et de recherche. Compte tenu des taux de respiration du carbone et des vitesses de sédimentation déterminés ici (Fig. 5h), nous avons estimé approximativement que les agrégats infectés (d = 1 mm) auraient perdu 37% et les agrégats non infectés seulement 12% (c'est-à-dire 3 fois moins) de leur contenu initial en carbone après 50 m de sédimentation, ce qui indique une réduction substantielle de l'efficacité des exportations due aux infections fongiques.

Pris ensemble, nos incubations ont révélé que les infections fongiques diminuaient la teneur en chlorophylle, la densité de la masse cellulaire, l'agrégation cellulaire, la taille des agrégats et la vitesse de sédimentation, mais augmentaient la colonisation bactérienne et la respiration du carbone à l'échelle d'une seule cellule à un seul agrégat (Fig. 7). En conséquence, on peut s'attendre à ce que les infections fongiques déplacent les flux de matière organique vers une sédimentation réduite et une reminéralisation accrue par plusieurs mécanismes, avec des implications pour le couplage bentho-pélagique à l'échelle de l'écosystème. Étant donné que les parasites fongiques sont répandus dans les systèmes aquatiques de différentes zones climatiques à l'échelle mondiale27,28,29,44, y compris les régions d'upwelling productives26, les cultures de masse commerciales101 et les zones touchées par la prolifération d'algues nuisibles29, leurs épidémies ont donc le potentiel de diminuer la force et l'efficacité des flux verticaux de matière organique dans les environnements aquatiques naturels et artificiels.

Le texte bleu et rouge et les flèches indiquent l'augmentation et la diminution induites par les champignons de chaque propriété, respectivement. Les cellules de diatomée a et les agrégats b sont illustrés en gris clair, la chlorophylle de diatomée en vert, les sporanges fongiques et les zoospores en orange et les bactéries en gris foncé.

Le pathosystème modèle comprenait la diatomée pennée hôte Synedra sp. Ehrenberg, 1830 (également appelé Ulnaria102, souche HS-SYN2, l = 87,6 ± 4,1, w = 3,3 ± 0,5 et h = 5,0 ± 0,8 µm, N = 50 cellules) et le chytride parasite Zygophlyctis planktonicum (souche SVdW-SYN-CHY1), y compris les sporanges associés à l'hôte (7 0,5 ± 0,8 µm, N = 20) et des zoospores (d = 3 µm, mesuré en53) isolées de lacs du nord de l'Allemagne53. Les bactéries ont été co-isolées avec la diatomée et le chytride et maintenues en co-culture dans un milieu riche en nutriments pendant plusieurs mois, ce qui a probablement sélectionné les taxons copiotrophes46. Les infections chytridiques sur l'hôte diatomée ont été initiées par des zoospores nageant librement, qui se sont attachées à une cellule hôte, se sont enkystées et se sont développées en sporanges épibiotiques tout en pénétrant et en digérant l'intérieur de l'hôte à travers un système rhizoïdal53. Au sein du (zoo-)sporange, la prochaine génération de zoospores s'est formée et finalement libérée par la rupture du sporange. Un cycle d'infection a duré 1 à 2 jours. Chaque infection était mortelle et interdisait la reproduction ultérieure de l'hôte.

Les cultures discontinues ont été cultivées dans du milieu CHU-10 (tableau supplémentaire S1) à température constante (17 ° C). Le régime lumineux était de 16:8 h, fournissant 40 µE s−1m−2 pendant la phase lumineuse de 16 h. Synedra a été cultivé à raison de 12 × 650 mL dans des flacons Erlenmeyer de 1 L jusqu'à atteindre env. 7500 cellules mL-1. La moitié de ces flacons (6 × 650 ml) ont ensuite été inoculés avec une co-culture Synedra – Zygophlyctis (40 ml avec une prévalence d'environ 98 %), y compris des sporanges fongiques matures, qui devaient libérer de nouvelles zoospores dans les heures suivantes (traitement infecté). La prévalence de l'infection résultante était de 9 % dans le traitement infecté au jour 0. Les 6 autres flacons de 650 mL sont restés sans Zygophlyctis (traitement non infecté). Pour suivre le développement de la culture dans le temps, 6 × 650 ml (trois par traitement) ont été cultivés et sous-échantillonnés pendant neuf jours (voir caractéristiques de la culture). Les 6 × 650 ml restants (trois par traitement) ont été cultivés pendant six jours puis transférés dans des cylindres rotatifs pour suivre la formation des agrégats (voir formation et caractérisation des agrégats coulants). Les flacons Erlenmeyer ont été doucement agités à la main une fois par jour pour la remise en suspension des cellules et le mélange de l'eau.

Des sous-échantillons ont été prélevés sur les cultures de diatomées non infectées et infectées par des champignons (en triple) après 0, 2, 4, 6 et 9 jours. Le milieu CHU-10 a servi de blanc pour toutes les analyses.

Pour les analyses de chlorophylle a et de nutriments, 3 mL ont été transférés dans des tubes Falcon de 15 mL et centrifugés à 3000 tr/min pendant 20 min à 4 °C. Le surnageant a été délicatement retiré et le culot restant a été extrait dans de l'acétone à 90 %, congelé à -20 °C et analysé après un mois à l'aide d'un fluorimètre (436/680 nm, Hitachi Fluorescence Spectrometer F-7000). Les concentrations de chlorophylle a ont été calculées et corrigées des phaeopigments, mesurés après acidification103. L'étalonnage a été effectué avec un étalon de chlorophylle a (Anacystis nidulans, Sigma C6144, 0,3–300 ng mL−1, précision ± 1 %). Les concentrations de nitrate/nitrite et de phosphore réactif soluble ont été déterminées à partir d'eau filtrée à 0,45 µm par analyse par injection de flux (FIA) et détection spectrométrique (ISO-13395-D28 et ISO/DIS-15681-2, respectivement). Les concentrations de carbone organique dissous (DOC) ont été analysées à partir d'eau filtrée GF/75 sur un TOC-V CPH avec un capteur infrarouge non dispersif (Shimadzu, Kyoto, Japon) en utilisant l'oxydation catalytique de combustion.

L'abondance de diatomées et la prévalence de l'infection ont été analysées à partir de sous-échantillons de 2 ml, qui ont été transférés dans des tubes de microcentrifugeuse, conservés avec du Lugol (50 µL par échantillon de 100 ml, voir le tableau supplémentaire S1 pour la recette de Lugol) et stockés à 4 ° C dans l'obscurité. Les cellules Synedra ont été comptées dans des chambres à plancton Utermöhl (Hydrobios, Allemagne) sous un microscope à épifluorescence inversé (Nikon Ti2-E, grossissement x400). Les parois cellulaires chitineuses des sporanges ont été colorées avec Calcofluor White (CFW, 5 µg mL-1, longueur d'onde d'excitation Ex 387/11, longueur d'onde d'émission Em 442/46 nm, Merck F3543)104. Les cellules Synedra ont été différenciées en cellules (i) non infectées, (ii) infectées précocement, (iii) infectées à maturité, (iv) post-infectées et (v) cellules en décomposition (voir Fig. 1 pour le type cellulaire i – iv). L'autofluorescence de la chlorophylle a été inspectée à Ex 635/18 nm et Em 680/42 nm. Nous avons compté au moins 50 cellules par groupe (i-iv), ou la moitié de la chambre si moins de cellules étaient présentes.

Pour les analyses d'abondance bactérienne, 0, 5 à 1 ml ont été conservés avec du paraformaldéhyde (PFA, concentration finale de 1, 5%), filtrés sur des filtres en polycarbonate (PC, 0, 2 µm, 25 mm, Whatman) et stockés à -20 ° C. Analyses précédentes, les filtres ont été colorés avec du 4′,6-diamidino-2-phénylindole (DAPI, 1 µg mL−1) et de l'agglutinine de germe de blé (WGA conjugué à Alexa Fluor™ 488, 5 µg mL−1, se liant aux parois cellulaires chitineuses, Thermo Fisher Scientific W11261)104. Les bactéries ont été comptées sous un microscope à fluorescence (Leitz Leica DMRB) à un grossissement x1000. Pour chaque groupe et réplicat, 20 cellules Synedra (pour les bactéries attachées) ou 20 grilles de comptage (pour les bactéries libres) ont été examinées, pour atteindre des valeurs moyennes représentatives (erreur standard ≤ 5%).

Les particules transparentes d'exopolymère (TEP) et les particules colorables au bleu de Coomassie (CSP) ont été déterminées par microscopie et spectrophotométrie54,55,56. Des volumes de 22 mL pour les analyses spectrophotométriques et de 2 mL pour les analyses microscopiques ont été doucement filtrés (<150 mbar) sur des filtres PC (0,4 µm, 25 mm, Nucleopore, Whatman). Les filtres TEP ont été colorés avec du bleu Alcian (AB, 0, 02%, pH = 2, 5) pendant 5 s et des filtres CSP avec du Coomassie Brilliant Blue G (CBB-G, 0, 04%, pH = 7, 4) pendant 30 s. Après coloration, les filtres ont été rincés avec MilliQ pour éliminer l'excès de colorant et stockés à -20 ° C. De l'eau filtrée stérile (0,2 µm) provenant des cultures a été utilisée comme blanc. Pour les analyses spectrophotométriques, AB a été extrait dans du H2SO4 à 80 % et du CBB-G dans du SDS à 3 % dans de l'alcool isopropylique à 50 %, comme spécifié dans les méthodes supplémentaires S1. Les concentrations de TEP sont rapportées par rapport à la gomme de xanthane (µg XG équivalents L-1) et les concentrations de CSP par rapport à l'albumine sérique bovine (µg BSA équivalents L-1).

Pour les analyses microscopiques, les filtres colorés ont été placés sur des lames CytoClear et inspectés au microscope (champ clair, grossissement x200). Pour chaque filtre, 40 images ont été prises au hasard le long de deux transects sur toute la zone du filtre. On a pris soin d'utiliser les mêmes paramètres de microscope et de caméra pendant toute l'acquisition de l'image. Les analyses d'images ont été effectuées dans ImageJ 1.51p105. Les images ont été corrigées pour les intensités lumineuses inégales en arrière-plan et divisées en canaux RVB séparés. Le canal bleu a été soustrait du canal rouge, pour supprimer les zones liées à la chlorophylle et les contours des cellules de diatomées. Les images en niveaux de gris 8 bits obtenues ont été inversées en couleur et un seuil global a été appliqué. Les analyses de particules automatisées dans ImageJ ont fourni le nombre de particules par zone de filtre (utilisé pour calculer le nombre de particules par volume filtré, # mL-1) et la surface de la section transversale A de chaque particule (utilisée pour calculer le diamètre circulaire équivalent ECD, en supposant une géométrie sphérique, notée diamètre). Les particules avec ECD < 3 µm n'ont pas été incluses. Étant donné que la reconnaissance automatique des TEP et CSP n'était pas parfaite, les images traitées ont été comparées visuellement aux images originales, et les TEP ou CSP faussement décrits ont été supprimés manuellement de l'ensemble de données. Les contours cellulaires et les stades d'infection étaient mal visibles sur nos images, et nous avons donc supprimé tous les contours TEP et CSP associés aux cellules pour ne pas introduire de biais. Seuls le TEP et le CSP en suspension libre ont donc été inclus dans les analyses de microscopie, tandis que les analyses spectrophotométriques incluaient le TEP et le CSP en suspension libre et associés aux cellules.

Pour analyser la densité de masse des cellules de diatomées (au jour 6), 10 ml ont été transférés dans des tubes Falcon de 15 ml et centrifugés (3000 rpm, 5 min). Le surnageant a été délicatement retiré et les cellules ont été remises en suspension dans 1 ml de milieu CHU-10 et transférées sur un gradient de densité, constitué de six couches visqueuses de densité croissante de haut en bas (1, 18–1, 38 g cm-3). Les couches visqueuses ont été préparées avec des mélanges de silice colloïdale Ludox TM (suspension à 50 % en poids dans H2O, Merck 420778), de saccharose et d'eau distillée49. Après 12 h et une centrifugation supplémentaire (3000 tr/min, 5 min), les cellules se sont déposées dans la couche de densité équivalente à la masse volumique des cellules ρs de leur matière particulaire lorsqu'elles sont hydratées dans un liquide (également appelée densité hydratée solide)57. Les couches de densité intactes (visibles à l'œil nu) ont été sous-échantillonnées dans des tubes de 2 mL et conservées à 4 °C. La moitié de chaque échantillon a été analysée pour sa masse volumique ρs-cellules (g cm-3) à l'aide d'un densimètre (Anton Paar DMA 38). L'autre moitié a été utilisée pour dénombrer les cellules de diatomées non infectées et infectées (après coloration CFW) sous un microscope à fluorescence inversé avec excitation combinée en champ clair et UV (grossissement x400, Olympus CKX41, Japon).

Des triplicats de cultures non infectées et infectées par des champignons ont été cultivés pendant six jours jusqu'à ce que la prévalence de l'infection ait atteint 59 ± 3 % (N = 3 flacons) dans le traitement infecté. Ensuite, les cultures ont été diluées avec du milieu CHU-10 à env. 5000 cellules mL-1 (ressemblant à des abondances de cellules lors de scénarios de floraison87) et transférées dans des cylindres rotatifs (r = 8,5 cm, h = 10 cm, V = 2,3 L, sans bulles) pour imiter l'agrégation de cellules en raison de leur caractère collant et de leur comportement de sédimentation différentiel (la configuration est illustrée à la Fig. S2 supplémentaire). Cette technique permet de former des agrégats qui sont généralement plus gros et coulent plus rapidement que les agrégats naturels (par exemple, comparer avec106) mais leurs propriétés physiques telles que la densité, la porosité et la composition sont comparables aux agrégats naturels107,108. Les abondances initiales de diatomées étaient similaires dans les deux traitements (5363 ± 495 cellules mL−1 et 4765 ± 367 cellules mL−1, respectivement, P = 0,17, test t, N = 3 cylindres). Les cylindres ont été mis en rotation à 1–2 tr/min à 17 °C dans l'obscurité sur une table à rouleaux. La formation d'agrégats a été enregistrée au fil du temps à l'aide d'un Mini Deep-focus Particle Imager (MDPI, Bellamare, La Jolla, CA, USA). Le MDPI est un "imageur shadowgraph" utilisant une source de lumière LED proche infrarouge (étoile A007 Indus, dynamique LED, Randolph, VT, USA) derrière un trou d'épingle et un ensemble de lentilles collimatrices plano-convexes identiques pour créer des faisceaux lumineux parallèles entre le module de lumière LED et le module de caméra (Fig. S2 supplémentaire). L'utilisation de cette lumière parallèle, c'est-à-dire l'optique télécentrique, garantissait que tous les agrégats étaient nets, indépendamment de leur position entre les lentilles109. Nous avons enregistré deux séquences d'images par cylindre toutes les 2 à 9 heures. Chaque séquence a duré au moins une rotation (50 images). Le volume d'échantillonnage de deux séquences d'images couvrait 2 × 0,35 L, soit 30 % du volume total du cylindre.

Les séquences d'images ont été traitées de la même manière que les images TEP et CSP (voir ci-dessus). Les agrégats ont été comptés, mesurés et regroupés en classes de taille, dans lesquelles le diamètre supérieur était 1,3 fois supérieur à la classe de taille inférieure. Les onze classes de taille résultantes variaient de 0,4 à 5,6 mm (les agrégats avec un ECD < 0,4 mm ont été exclus de l'ensemble de données, et les agrégats avec un ECD > 5,6 mm n'étaient pas présents). Nous avons compté le nombre d'agrégats par classe de taille, rapporté en tant que concentration en nombre d'agrégats N(d) (# L−1). Pour décrire la concentration en nombre en fonction de la taille, le spectre de taille des agrégats n(d) (# L−1 mm−1) a été calculé comme

où ∆d (mm) est la largeur de chaque classe de taille (d est égal à ECD)110. Le spectre de volume nVd a été calculé en normalisant la distribution de volume à la taille de l'agrégat

où Vagg (mm3) est le volume moyen des granulats simples dans chaque classe de taille111. Vagg et d (égal à ECD) ont été calculés à partir de A dérivé des analyses d'image et en supposant une géométrie sphérique. Après l'arrêt de la rotation, les agrégats individuels ont été prélevés avec une pipette en verre à large alésage pour diverses analyses. Pour s'assurer que les tailles d'agrégats étaient similaires pour les agrégats non infectés et infectés, les agrégats ont été échantillonnés après 30 h du traitement non infecté et après 45 h du traitement non infecté (voir la Fig. S3 supplémentaire pour plus de détails). Pour les analyses ultérieures, les agrégats ont été regroupés en cinq ensembles (ensemble I à V, chacun avec 4 à 12 agrégats répétés) car tous les paramètres ne pouvaient pas être mesurés sur le même agrégat.

L'ensemble I a été utilisé pour déterminer la taille, la porosité, l'excès de densité, la vitesse de sédimentation et la dimension fractale. Les agrégats ont été imagés directement après l'échantillonnage à l'aide d'un appareil photo compact (Panasonic DMC-TZ22, 14 MP). La section transversale A a été déterminée dans ImageJ et utilisée pour calculer l'ECD et le volume V, en supposant une géométrie sphérique. La porosité φ a été calculée comme

où ∆ρ est la densité excédentaire des agrégats et ρs-agg est la masse volumique du matériau particulaire dans les agrégats lorsqu'il est hydraté dans un liquide (densité hydratée solide)57. Nous avons mesuré la vitesse de décantation U des granulats dans une colonne de décantation (d = 11 cm, h = 40 cm). La colonne était remplie de la même eau que les cylindres rotatifs et maintenue à la même température (17 °C). Il était à double paroi, avec un interstice de 2 cm rempli d'eau et un sommet étanche, à l'exception d'une entrée de 2 cm pour introduire les granulats. Cette configuration a minimisé les courants de convection dans la colonne lors des expériences de décantation112. Chaque agrégat a été autorisé à se déposer librement de la pipette à large alésage dans l'eau. La décantation a été chronométrée sur 15 cm à l'aide d'un chronomètre. Les surdensités ∆ρ des agrégats ont été calculées à l'aide de la loi de Stokes, qui s'applique aux agrégats de phytoplancton lestés113

où ν est la viscosité cinématique (1,085 × 10−2 cm2 s−1 à 17 °C) et g l'accélération gravitationnelle (981 cm s−2). Le coefficient de traînée CD et le nombre de Reynolds Re dérivés de

Nous avons déterminé la structure fractale des agrégats, en utilisant leur nombre fractal tridimensionnel D3. D3 a été dérivé de la pente de d et U après transformation log-log (Fig. S4b supplémentaire)112.

L'ensemble II a été utilisé pour la respiration d'oxygène et les analyses de carbone organique particulaire (POC). Des agrégats simples ont été transférés dans des flacons Exetainer® étanches aux gaz de 5,9 ml avec de l'eau filtrée à 0,2 µm provenant des cylindres rotatifs. Les concentrations d'oxygène ont été mesurées avec un microcapteur d'oxygène de type Clark (OX-500, Unisense A/S, Danemark) immédiatement après l'ajout des agrégats et après 24 h d'incubation à 17 °C dans l'obscurité. Pendant les incubations, l'Exetainer tournait pour maintenir les agrégats librement en suspension et pour minimiser les échanges gazeux limités par la diffusion à la surface des agrégats114. Les taux de consommation d'oxygène ont été convertis en taux de respiration spécifiques au carbone (spécifiques au C) en supposant un quotient respiratoire de 1,2 mol O2 à 1 mol CO2115 et en normalisant le contenu POC spécifique à l'agrégat. Les variations des concentrations d'oxygène dues, par exemple, aux changements de température, ont été testées dans des flacons témoins avec de l'eau filtrée à 0,2 µm mais sans agrégats. Le déplacement observé de la concentration en oxygène était significativement plus faible dans les flacons témoins que dans les flacons avec agrégats (2 ± 1 % et 11 ± 6 %, N = 6 et 18 flacons, respectivement, P < 0,001). Après les incubations, les agrégats ont été filtrés individuellement sur des filtres GF/F précombustés (25 mm, Whatman) et stockés à -20 °C pour des analyses POC ultérieures. Après stockage, les filtres ont été fumés sur HCl et séchés à 50°C pendant une nuit. Le POC a été analysé après combustion à l'aide d'un analyseur de carbone (Surface C-800, Eltra Analysers, 0,01 mg C standard, 2% de précision). Les taux de respiration du carbone sont donnés dans les unités d−1 et % m−1 (Fig. 5g, h), qui définissent la respiration fractionnaire du carbone dans des agrégats uniques par jour et par mètre réglé, respectivement. Les taux de respiration par mètre réglé, également appelés échelle de longueur de reminéralisation L6, ont été calculés comme

pour les agrégats avec d = 1–5 mm, sur la base de l'ajustement de la courbe taille ~ vitesse de sédimentation (Fig. 5f) et des taux de respiration moyens par jour (Fig. 5g).

Les séries III et IV ont servi à déterminer la prévalence de l'infection et l'abondance bactérienne. Des agrégats simples et 1 ml d'eau ambiante ont été échantillonnés et inspectés au microscope, comme décrit ci-dessus (voir la section Caractéristiques de la culture). En bref, la prévalence de l'infection dans les populations de Synedra a été analysée dans des échantillons conservés au Lugol (grossissement x400), tandis que l'abondance des bactéries associées à Synedra a été analysée dans des échantillons conservés au PFA (grossissement x1000). Les agrégats ont été désagrégés par agitation douce dans des tubes de microcentrifugeuse de 2 ml avant la filtration et/ou le comptage, pour pouvoir inspecter les cellules Synedra individuelles au microscope. Le nombre de bactéries associées à l'agrégat (par agrégat) a été calculé en multipliant le nombre de bactéries associées par type de cellule Synedra par l'abondance de chaque type de cellule Synedra par agrégat. Nous avons supposé 20 000 cellules Synedra par agrégat puisque nous avons compté en moyenne 22 843 ± 34 443 cellules Synedra par agrégat avec d = 2,1 ± 0,8 mm (N = 18).

L'ensemble IV a été utilisé pour dériver la masse volumique d'agrégats simples ρs-agg. Des agrégats simples ont été doucement transférés au-dessus d'un gradient de densité. La procédure ultérieure ressemblait au protocole utilisé pour la cellule ρs, c'est-à-dire qu'après centrifugation et décantation, la couche contenant l'agrégat a été échantillonnée et analysée pour sa densité de masse (voir ci-dessus, dernier paragraphe de la section Caractéristiques de la culture).

Une communauté de plancton a été échantillonnée dans le lac Stechlin (Allemagne du Nord) pendant la floraison printanière en avril 2018. Les cellules ont été concentrées de 0 à 10 m à l'aide d'un filet à plancton portatif (maille de 25 µm, Hydro-Bios), remises en suspension dans 10 L d'eau de surface in situ et transférées dans trois cylindres rotatifs. Les cylindres ont tourné à 7,5 °C (température in situ, 1,5 tr/min) pendant 12 h dans l'obscurité jusqu'à ce que des agrégats macroscopiques (d = 2–4 mm) se forment. Les agrégats individuels ont été échantillonnés avec une pipette en verre à large diamètre et des sous-volumes de l'eau ambiante ont été échantillonnés avec une seringue en plastique. Dix répliques (10x agrégats et 10 × 2 mL d'eau ambiante) ont été échantillonnées dans chaque cylindre et divisées en deux. Une moitié a été conservée pour déterminer la prévalence de l'infection sur des taxons de phytoplancton uniques, et l'autre moitié pour compter les bactéries associées aux cellules. La conservation des échantillons et les analyses par microscopie ont été effectuées comme décrit ci-dessus (voir la section Caractéristiques de la culture).

Les comparaisons par paires entre les valeurs moyennes ont été calculées avec le test de Mann-Whitney pour les données non distribuées normalement, le test de Welsh pour les données distribuées normalement avec une variance non égale et le test t pour les données distribuées normalement avec une variance égale (agricolae v. 1.3.1 dans R). La distribution normale a été testée à l'aide du test de Shapiro et la variance des données avec le test F. Les différences statistiques entre plusieurs groupes ont été déterminées avec le test de Kruskal-Wallis (si la distribution normale a été rejetée, avec la correction de Bonferroni pour l'ajustement de la valeur P). Les différences statistiquement significatives entre les données des séries chronologiques ont été calculées sur la base de modèles mixtes linéaires généralisés (GLMM, lmerTest v. 3.1.3 dans R). Les données ont été transformées en logarithme si l'hypothèse d'homogénéité de la variance était rejetée (inspectées visuellement sur les résidus par rapport aux courbes d'ajustement). Les comparaisons par paires dans les données de séries chronologiques ont été exécutées avec emmeans (v. 1.7.2 dans R). Des tests statistiques et des tracés ont été effectués dans R 3.3.0116 et Origin2021. Les tests statistiques ont été exécutés de manière bilatérale. Le seuil de signification était de 0,05. Les valeurs P à des niveaux très hautement significatifs sont données comme <0,001 ou <0,0001. Les incertitudes (± sd) dérivées des incertitudes combinées de variables uniques ont été calculées selon les lois de propagation des erreurs. Le nombre de répétitions est indiqué pour chaque valeur moyenne dans la section des résultats.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports sur le portefeuille Nature lié à cet article.

Les données tracées dans les figures et mentionnées dans le texte sont répertoriées dans les fichiers de données supplémentaires (Données supplémentaires 1 à 6). Les images utilisées pour les analyses de particules et le code de traitement d'image peuvent être téléchargés sur Dryad https://doi.org/10.5061/dryad.2rbnzs7s7. Toute autre demande de données doit être adressée à l'auteur correspondant.

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Nous remercions Hannah Bachmann, Matthias Bodenlos, Monika Degebrodt, Hannah Gebhardt, Maren Lentz, Uta Mallok, Monika Papke, Solvig Pinnow, Ignacio Rodanes Ajamil, Michael Sachtleben et Kensuke Seto pour leur soutien fantastique lors des expériences et des analyses d'échantillons. Nous remercions tout particulièrement Christiane Hassenrück pour ses conseils statistiques. Le financement a été fourni par la Fondation allemande des sciences DFG subvention IV 124/3-1 (à HPG et MHI pour financer le projet et soutenir IK) et le projet Emmy Noether KL 3332/1-1 (à IK pour financer le projet et soutenir IK). Un financement supplémentaire a été fourni par la DFG (GR1540-33-1 à HPG pour soutenir le maintien de la culture), le groupe de jeunes chercheurs de l'association Helmholtz SeaPump VH-NG-1000 (à MHI pour soutenir CMF et MHI), le projet AWI Strategy Fund "EcoPump" (à CMF pour soutenir CMF), la Japan Society for the Promotion of Science (subventions JSPS KAKENHI 15KK0026, 16H02943, et 19H05667 à MK pour soutenir MK), et le DFG-Research Center of Excellence "The Ocean Floor - Earth's Uncharted Interface": EXC-2077-390741603 et le cadre du programme d'infrastructure HGF FRAM du Alfred-Wegener-Institute Helmholtz Center for Polar and Marine Research (à MHI pour soutenir MHI). Le MDPI a été financé par le ministère fédéral allemand de l'éducation et de la recherche, BMBF (033W034A à JCN).

Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL.

Silke Van den Wyngaert

Adresse actuelle : Département de biologie, Université de Turku, 20014, Turku, Finlande

Clara M. Flintrop

Adresse actuelle : The Inter-University Institute for Marine Sciences in Eilat, Eilat, 8810302, Israël

Carolina Cisternas-Novoa

Adresse actuelle : Ocean Sciences Centre, Memorial University of Newfoundland, St. John's, NL, A1C 5S7, Canada

Département du plancton et de l'écologie microbienne, Leibniz-Institut d'écologie des eaux douces et des pêches intérieures (IGB), 16775, Stechlin, Allemagne

Isabell Klawonn, Silke Van den Wyngaert, Tim JW Walles, Jens C. Nejstgaard & Hans-Peter Grossart

Département d'océanographie biologique, Institut Leibniz pour la recherche sur la mer Baltique Warnemünde (IOW), 18119, Rostock, Allemagne

Isabelle Klawonn

Institut Alfred Wegener (AWI), Centre Helmholtz pour la recherche polaire et marine, 27570, Bremerhaven, Allemagne

Morten H. Iversen et Clara M. Flintrop

Centre des sciences de l'environnement marin (MARUM) et Université de Brême, 28359, Brême, Allemagne

Morten H. Iversen et Clara M. Flintrop

Centre Helmholtz pour la recherche océanique (GEOMAR), 24148, Kiel, Allemagne

Carolina Cisternas-Novoa

Faculté des sciences, Université Toho, Funabashi, Chiba, 274‑8510, Japon

Maïko Kagami

Faculté des sciences de l'environnement et de l'information, Université nationale de Yokohama, Yokohama, Kanagawa, 240‑8502, Japon

Maïko Kagami

Institut de biochimie et de biologie, Université de Potsdam, 14469, Potsdam, Allemagne

Hans-Peter Grossart

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Conceptualisation : IK et S.Vd.W. Méthodologie : IK, S.Vd.W, MHI, TJWW, CCN, JCN, MK et HPG Enquête : IK, S.Vd.W., CMF et MK Visualisation : IK Supervision : IK, MHI et HPG Rédaction du projet original : IK. Relecture et révision : IK, S.Vd.W., MHI, TJWW, CMF, CCN, JCN, MK et HPG

Correspondance avec Isabell Klawonn.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Communications Biology remercie Trang Nguyen, Kyle Mayers et les autres examinateurs anonymes pour leur contribution à l'examen par les pairs de ce travail. Rédacteurs en chef de la manipulation principale : Linn Hoffmann et David Favero. Les rapports des pairs examinateurs sont disponibles.

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Klawonn, I., Van den Wyngaert, S., Iversen, MH et al. Le parasitisme fongique sur les diatomées modifie la formation et les propriétés biophysiques des agrégats qui coulent. Commun Biol 6, 206 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-04453-6

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Reçu : 19 octobre 2022

Accepté : 10 janvier 2023

Publié: 21 février 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s42003-023-04453-6

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