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May 06, 2023

L'énergie photosynthétique utilisable explique les modèles verticaux de biodiversité dans les coraux zooxanthelles

Rapports scientifiques volume 12,

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 20821 (2022) Citer cet article

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La biodiversité des écosystèmes des récifs coralliens est répartie de manière hétérogène sur des échelles spatiales et temporelles, étant généralement influencée par des facteurs biogéographiques, la zone d'habitat et la fréquence des perturbations. Une association potentielle entre les gradients d'énergie utilisable et les modèles de biodiversité a reçu peu de soutien empirique dans ces écosystèmes. Ici, nous avons analysé la variation de la productivité et de la biodiversité sur les gradients de profondeur dans les communautés coralliennes symbiotiques, dont les membres dépendent de l'énergie transloquée par les symbiotes algaux photosynthétiques (zooxanthelles). À l'aide d'un modèle mécaniste, nous avons exploré l'association entre la variation dépendante de la profondeur de l'énergie photosynthétique utilisable pour les coraux et les gradients de diversité des espèces, en comparant les récifs avec une clarté de l'eau contrastée et des modèles de biodiversité à travers les points chauds mondiaux de la biodiversité marine. Le modèle productivité-biodiversité a expliqué entre 64 et 95 % de la variation liée à la profondeur de la richesse en espèces de coraux, ce qui indique qu'une grande partie de la variation de la richesse en espèces avec la profondeur est entraînée par des changements dans la contribution fractionnelle de l'énergie photosynthétiquement fixée par les zooxanthelles. Ces résultats suggèrent un rôle fondamental de la disponibilité de l'énergie solaire et de la production photosynthétique dans l'explication des modèles à l'échelle mondiale de la biodiversité corallienne et de la structure des communautés le long des gradients de profondeur. En conséquence, le maintien de la qualité optique de l'eau dans les récifs coralliens est fondamental pour protéger la biodiversité corallienne et prévenir la dégradation des récifs.

La lumière du soleil est la principale source d'énergie pour la quasi-totalité de la production biochimique de matière organique sur Terre1. Parmi les différents facteurs affectant les producteurs primaires dans les écosystèmes terrestres et aquatiques, la lumière du soleil est peut-être la plus hétérogène spatialement et temporellement, ce qui entraîne des impacts significatifs sur le transfert d'énergie entre les niveaux trophiques2,3,4. La variation de l'approvisionnement en énergie utilisable dérivée de la production primaire joue un rôle important sur la variation spatiale de la diversité des espèces dans les communautés écologiques, facilitant une diminution du risque d'extinction des espèces due à la stochasticité démographique et environnementale dans les environnements hautement productifs5. Bien qu'une relation productivité-biodiversité positive prévaut dans les écosystèmes terrestres et aquatiques6, un débat important demeure sur la force du lien entre ces deux caractéristiques et sur sa prévisibilité, compte tenu des variations observées sous la forme de relation productivité-biodiversité dans certaines communautés (par exemple, positive, négative, unimodale et neutre)7,8,9,10. Étant donné que la quantité d'énergie utilisable par un groupe d'organismes dans une communauté est difficile à mesurer directement, une partie de cette variation a été associée aux substituts utilisés comme indicateurs approximatifs de la productivité et aux effets de confusion des facteurs de stress environnementaux, généralement plus accentués dans les environnements hautement productifs6,7.

Les coraux scléractiniens sont des métazoaires capables de se calcifier, responsables de la construction de l'écosystème marin le plus diversifié et le plus productif dont les humains tirent des avantages socio-économiques essentiels. Le succès écologique et évolutif de ces animaux dans les milieux oligotrophes depuis le Trias supérieur est attribué à l'endosymbiose nutritionnelle avec des algues unicellulaires photosynthétiques (zooxanthelles)11, qui leur confère la capacité d'utiliser la lumière du soleil comme source d'énergie majeure augmentant leurs taux de calcification12. En raison de l'atténuation exponentielle de la lumière du soleil avec la profondeur13, la distribution verticale des coraux symbiotiques se produit le long de gradients abrupts régis par la lumière à de petites échelles spatiales, tandis que d'autres ressources limitantes et facteurs physiques (par exemple, l'azote, l'oxygène, la température) varient moins ou restent presque constants14,15. En tant qu'organismes benthiques sessiles répandus dans les eaux côtières, les coraux sont également exposés à des changements significatifs d'intensité lumineuse en réponse aux propriétés optiques de la colonne d'eau (c'est-à-dire le coefficient d'atténuation verticale pour l'irradiance descendante, Kd). Cette variation est déterminée par les modèles de précipitations et les flux vers la mer de nutriments et de sédiments terrestres13,16, ayant des implications importantes sur la production primaire et le bilan énergétique des communautés coralliennes3,4. Cependant, les associations entre les gradients de productivité et la biodiversité dans les communautés coralliennes n'ont pas encore été démontrées, et les modèles de biodiversité corallienne sont principalement attribués à des facteurs biogéographiques, à la zone d'habitat et à la fréquence des perturbations10,17,18,19,20,21,22.

Le caractère obligatoire de l'endosymbiose entre un producteur primaire et un animal, ainsi que la distribution verticale des coraux le long de forts gradients d'énergie solaire, rendent les communautés coralliennes particulièrement intéressantes pour explorer la relation entre la productivité primaire et la diversité des espèces consommatrices. À l'aide d'un modèle mécaniste basé sur l'optique sous-marine et les principes physiologiques, nous avons estimé la variation de l'énergie photosynthétique utilisable fournie par les algues symbiotiques aux hôtes coralliens et examiné son association avec les modèles de diversité des espèces coralliennes à travers les gradients de profondeur. Nous avons ensuite testé le modèle à l'aide d'ensembles de données publiés sur des récifs présentant des histoires évolutives, des conditions environnementales et des modèles de diversité des espèces de coraux contrastés, englobant les trois principaux points chauds de la biodiversité marine mondiale. Notre analyse montre qu'une grande partie de la variation de la diversité corallienne avec la profondeur s'explique par des changements dans l'énergie photosynthétique utilisable, ce qui confirme un lien mécaniste entre la productivité et la biodiversité dans les communautés coralliennes.

Les schémas diurnes de changement du rendement quantique effectif du photosystème II (PSII) (ΔF / Fm ') mesurés par fluorométrie à modulation d'amplitude d'impulsion (PAM) ont suivi une association inverse avec la disponibilité de la lumière (Fig. 1a). L'oscillation diurne en ΔF/Fm' résulte de l'induction de processus d'extinction photochimique (qP) et non photochimique (qN ou NPQ), qui se produisent simultanément dans l'appareil photosynthétique afin de transformer une partie de l'énergie solaire absorbée en carbone organique (qP) et de dissiper l'énergie absorbée en excès sous forme de chaleur (NPQ)23,24,25,26. Le premier jour de la Fig. 1a, une récupération complète du rendement quantique maximal de PSII (Fv/Fm) a été observée à la fin de la journée lorsque les coraux ont été exposés à des conditions lumineuses similaires (contrôle) par rapport aux jours précédents (9 mol quanta m−2 d−1 avec un pic d'éclairement de 454 μmol quanta m−2 s−1). Cette observation indique qu'aucune accumulation de photodommages ne s'est produite dans ces coraux à la fin de la journée car le NPQ était complètement relâché. Le deuxième jour, l'exposition à la lumière a été augmentée de près de trois fois par rapport au témoin (26 quanta mol m−2 j−1 avec un pic d'éclairement de 1130 quanta μmol m−2 s−1) et l'amplitude de l'oscillation ΔF/Fm' était plus grande, atteignant une valeur minimale à midi inférieure à celle de la veille. Cette découverte suggère une plus grande induction des processus NPQ pour dissiper la quantité accrue d'énergie lumineuse absorbée. De plus, la récupération incomplète de Fv / Fm observée au crépuscule (0, 529) par rapport aux niveaux antérieurs à l'aube (0, 643) suggère l'accumulation de photodommages dans l'appareil photosynthétique, potentiellement associée à une relaxation incomplète de la composante d'extinction photoinhibitrice (qI) de NPQ qui nécessite une synthèse de novo de protéines PSII (par exemple, D1) pour sa relaxation 27,28,29. L'accumulation de photodommages à mesure que l'exposition à la lumière augmentait peut s'expliquer par le taux de dommages au PSII supérieur à celui de la réparation. Le troisième jour, les coraux ont été exposés à près de la moitié des niveaux de lumière du premier jour (5 mol quanta m−2 d−1 avec un pic d'irradiance de 237 μmol quanta m−2 s−1), ce qui a entraîné une oscillation réduite de ΔF/Fm' et une récupération de Fv/Fm à la fin de la journée (0,625) dépassant les niveaux formés à l'aube (0,523). Ces réponses à la réduction de l'irradiance indiquent une induction plus faible des processus NPQ et une plus grande relaxation du qI au crépuscule en raison de taux plus élevés de réparation PSII par rapport à ceux des photodommages27,28,29 (Fig. 1a). Les schémas observés dans l'oscillation ΔF/Fm' et la variation quotidienne de Fv/Fm sont associés à des réponses de régulation à la baisse des symbiotes algaux pour protéger leur appareil photosynthétique et optimiser les performances photosynthétiques dans des environnements lumineux variables. De plus, ils indiquent que l'exposition à la lumière joue un rôle critique dans l'équilibre entre les taux de dommages PSII et de réparation ultérieure, pour lesquels une synthèse de novo de protéines pour le réassemblage des centres de réaction est nécessaire.

Principes et composantes du modèle productivité-biodiversité corallienne. ( a ) Variation diurne de ΔF / Fm 'chez des symbiotes de Porites astreoides mesurée expérimentalement pendant un jour témoin-référence (premier jour) et pendant des jours avec une exposition à la lumière accrue (deuxième jour) et réduite (troisième jour), soulignant les conséquences sur la récupération Fv / Fm à la fin du cycle diurne (flèches). La zone ombrée en jaune représente la variation diurne de l'irradiance (E). (b) Changements du PSII t1/2 en réponse à une exposition lumineuse contrastée (en % de la surface de la mer), en ajustant les données à une fonction puissance (ligne continue). La ligne pointillée indique le coût énergétique relatif de la réparation du PSII photoendommagé par les algues symbiotiques (Ca) avec une exposition à la lumière, qui devrait être inversement proportionnel au PSII t1/2. ( c ) Comportement théorique des performances énergétiques de l'holobionte corallien (ligne continue) par rapport à Qm (ligne discontinue) à travers un gradient d'irradiance, mettant en évidence les effets prédits du stress lumineux (LS) et de la limitation de la lumière (LL) sur les performances énergétiques de l'holobionte corallien. ( d ) Représentation schématique des changements relatifs dans les processus induits par la lumière affectant le bilan énergétique des holobiontes coralliens le long d'un gradient de profondeur. PUES : apport d'énergie photosynthétique utilisable ; Ca coûts énergétiques de réparation des photodommages pour les algues ; et Pg : productivité brute.

Pour mieux comprendre la relation entre l'exposition à la lumière et les taux de dommages PSII, une série d'expériences ont été réalisées en utilisant du chloramphénicol (CAP), un inhibiteur de la synthèse des protéines chloroplastiques qui supprime la réparation des centres de réaction PSII endommagés30. La différence entre les témoins et les échantillons exposés au CAP nous a permis de déterminer la demi-vie du PSII (t1/2) en fonction de l'exposition à la lumière. L'association trouvée entre le PSII t1/2 et l'irradiance est non linéaire et peut être décrite à l'aide d'un modèle de fonction de puissance (R2 = 0,97, p < 0,01) (Fig. 1b). Des schémas similaires ont été observés chez d'autres producteurs primaires31,32, ce qui suggère que la non-linéarité entre le PSII t1/2 et l'irradiance peut être induite par des mécanismes communs à tous les producteurs primaires. Une analyse conceptuelle des changements de la pression d'excitation maximale sur PSII (Qm) en fonction de l'irradiance indique que la pénurie ainsi que l'excès de lumière compromettent les performances énergétiques des holobiontes coralliens (Fig. 1c). Ce compromis résulte de deux effets contrastés : une activité photosynthétique négligeable des zooxanthelles dans des conditions limitant la lumière (faible Qm) et une augmentation des coûts de réparation des photodommages à des niveaux d'éclairement élevés (haut Qm)28,33.

La non-linéarité entre l'irradiance descendante, la production photosynthétique et la dépense énergétique dans la photoréparation conduit à un modèle unimodal en forme de bosse de l'énergie photosynthétique utilisable pour les coraux avec la profondeur (Fig. 1d). Ce modèle est associé à un déséquilibre énergétique qui résulte de la réponse hyperbolique de la photosynthèse à la lumière (c. La baisse de l'énergie utilisable vers les deux extrémités du gradient de lumière médiée par la profondeur s'explique par deux processus différents : (1) dans les environnements peu profonds à forte luminosité, la dépense énergétique en photoréparation augmente proportionnellement à la quantité de lumière au-dessus de Ek tandis que la photosynthèse est saturée (Pmax) ; et (2) dans des environnements à faible éclairage profond, l'atténuation de la lumière entraîne un déclin progressif de l'activité photosynthétique. À une profondeur intermédiaire particulière, où l'irradiance absorbée est proche de celle requise pour maximiser la photosynthèse (Ek), l'apport d'énergie photosynthétique utilisable et les performances énergétiques de l'holobionte devraient atteindre leur potentiel maximal. Le niveau d'irradiance nécessaire pour saturer l'appareil photosynthétique (Ek) détermine le seuil d'escalade de la quantité d'énergie solaire absorbée en excès par rapport à la capacité photosynthétique maximale (Pmax) des coraux, qui reste constante au-dessus de Ek.

Le modèle de productivité corallienne-biodiversité a expliqué la majeure partie de la variation du nombre d'espèces de coraux avec la profondeur dans tous les récifs testés (Fig. 2, Tableaux supplémentaires S1, S2). Le pouvoir explicatif du modèle était constamment élevé, entre 80 et 95 %, dans les sites présentant des relations unimodales entre la richesse en espèces et la profondeur (par exemple, les atolls de l'archipel des Chagos dans l'océan Indien37, Discovery Bay dans les Caraïbes38 et Kimbe Bay dans l'Indo-Pacifique10). Le modèle a également capturé le modèle global de changement du nombre d'espèces avec la profondeur dans les sites présentant des modèles monotones, à la fois positifs (golfe d'Eilat, mer Rouge39) et négatifs (Pulau Hantu, Singapour40). Dans ces sites, le modèle expliquait respectivement 64 % et 75 % de la variation du nombre d'espèces, et dans le site présentant une relation monotone positive, il prévoyait une réduction du nombre d'espèces vers des profondeurs non échantillonnées inférieures à ~ 40 m, ce qui suggère que ces modèles monotones peuvent représenter seulement la moitié de la relation productivité-biodiversité unimodale selon que la plage de profondeur échantillonnée était située au-dessus ou au-dessous du mode (Fig. 2).

Variation de la richesse en espèces de coraux le long des gradients de profondeur dans les récifs des principaux points chauds de la biodiversité. La distribution observée de la richesse spécifique (carrés) s'explique de manière significative par le modèle de productivité corallienne-biodiversité sur tous les sites. Les lignes continues représentent la tendance des valeurs moyennes et les lignes discontinues les intervalles de confiance à 95 %. La qualité de l'ajustement (R2) et la signification statistique du modèle (p-value), ainsi que le Kd local sont indiqués pour chaque site. La richesse en espèces a été projetée à des profondeurs auxquelles l'intensité lumineuse a été estimée à 2% de l'irradiance incidente à la surface de la mer.

Les Kd dans les sites avec des relations unimodales étaient constamment faibles (entre 0,06 et 0,082 m−1)10,38,41. En revanche, dans les sites présentant des relations monotones positives et négatives, les Kd étaient respectivement les plus bas et les plus élevés de tous les sites considérés dans notre analyse (0,047 m−1 et 0,303 m−1)40,41 (tableau supplémentaire S2). L'enregistrement le plus profond de la richesse maximale en espèces de coraux par emplacement était associé aux propriétés optiques de l'eau déterminées par le Kd local. Une association non linéaire entre les deux paramètres a été observée et décrite à l'aide d'une fonction puissance (R2 = 0,98, p <0,01, Fig. 3a), indiquant une réduction rapide de la profondeur de la richesse corallienne maximale avec l'augmentation de Kd (Fig. 3a). La variation globale du nombre relatif d'espèces de coraux par emplacement le long d'un gradient d'intensité lumineuse similaire normalisé au pourcentage d'éclairement de surface médié par le Kd local, a suivi un modèle unimodal en forme de cloche avec une réduction globale du nombre relatif d'espèces aux deux extrémités du gradient d'intensité lumineuse (Fig. 3b).

Relation entre la distribution de la richesse spécifique des coraux et les propriétés optiques de l'eau. (a) Coefficient d'atténuation verticale pour l'irradiance descendante (Kd) par rapport à la profondeur de diversité maximale par emplacement. Une fonction puissance décrite dans la figure a été utilisée pour ajuster une régression linéaire aux données. (b) Variation de la richesse en espèces coralliennes le long d'un gradient d'intensité lumineuse déterminé par le Kd local. L'exposition relative à la lumière est indiquée en % de la surface de la mer. Les données globales ont été ajustées à l'aide d'une fonction gaussienne (ligne continue) avec des intervalles de confiance à 95 % (lignes discontinues).

La réparation des centres de réaction PSII photoendommagés est une composante essentielle de la capacité de photoprotection des zooxanthelles pour maintenir une performance photosynthétique optimale des holobiontes coralliens dans des environnements lumineux contrastés35,36. Bien que les photodommages et la photoprotection soient des processus intensivement étudiés sur les coraux intacts et/ou leurs symbiotes isolés au cours des dernières décennies23,24,25,26,42,43,44, la compréhension de leurs implications sur les performances énergétiques des coraux aux niveaux communautaire et écologique est encore limitée. L'induction de ces processus peut être déduite des variations du rendement quantique effectif (ΔF/Fm') et maximal (Fv/Fm) du PSII des symbiotes algaux en hospite, principalement étudié par l'analyse d'extinction du signal de fluorescence de la chlorophylle a28,35. Deux processus, photochimique (qP) et non photochimique (qN ou NPQ) régulent l'extinction du signal de fluorescence de la chlorophylle a. La première voie, qP, est directement associée à la conversion photosynthétique de l'énergie solaire en énergie chimique, tandis que qN ou NPQ sont deux paramètres développés dans l'analyse de trempe pour quantifier la capacité photoprotectrice de l'appareil photosynthétique à dissiper sous forme de chaleur l'énergie d'excitation excessive. Trois composants principaux du NPQ avec des cinétiques de relaxation contrastées ont été caractérisés : le quenching dépendant de l'énergie (qE), le plus rapide à relaxer associé au fonctionnement du cycle de la xanthophylle ; l'extinction de transition d'état (qT) associée à la redistribution de l'énergie d'excitation entre les deux photosystèmes, PSII et PSI, par modulation physique de leur section efficace d'absorption ; et l'extinction de la photoinhibition (qI), la plus lente à se détendre et liée à la photoinhibition réversible du PSII après la synthèse de novo des protéines. Ce dernier composant reflète la capacité à réparer les PSII inactifs/photo endommagés27,28.

Dans cette étude, nous avons paramétré les coûts de réparation de l'appareil photosynthétique des zooxanthelles in hospite en fonction de l'irradiance. Cette paramétrisation a été dérivée de la détermination expérimentale de la variation de la demi-vie du PSII (t1/2) avec l'exposition à la lumière, après suppression de la capacité de réparation du PSII chez les zooxanthelles. Les différences de Fv/Fm au début et à la fin du cycle diurne lorsque l'exposition à la lumière est augmentée ou réduite, reflètent les changements dans l'accumulation des centres de réaction PSII photoinactivés. Ces différences proviennent des disparités entre les taux de photodommage et de réparation de l'appareil photosynthétique des zooxanthelles in hospite dans des environnements lumineux particuliers. La cinétique du PSII t1/2 indique que le taux de dommages du PSII est proportionnel à l'exposition à la lumière, et donc le coût énergétique de la réparation des centres de réaction PSII endommagés pour optimiser les performances photosynthétiques des algues devrait également être variable et médié par l'exposition à la lumière. Cette hypothèse est étayée par la preuve qu'une synthèse et un remplacement constants des protéines (par exemple, D1) sont nécessaires pendant l'activité photosynthétique pour le réassemblage des centres de réaction PSII, et que ce renouvellement des protéines peut être le plus grand contributeur aux coûts de maintenance chez les producteurs primaires45,46. La paramétrisation des coûts énergétiques pour maintenir la photosynthèse des zooxanthelles in hospite le long des gradients de lumière médiés par la profondeur est un facteur clé pris en compte dans notre modèle en raison de l'effet limitant potentiel sur la translocation de l'énergie photosynthétique utilisable vers leurs hôtes coralliens, qui devrait avoir des implications écologiques pertinentes.

Gardant à l'esprit la cohérence du modèle productivité-biodiversité testé ici, malgré les différences locales dans l'histoire géologique des récifs, les conditions environnementales et les modèles de diversité, notre analyse indique qu'une grande partie de la variation de la richesse en espèces de coraux le long des gradients de profondeur est due à des changements dans la contribution fractionnelle de l'énergie photosynthétiquement fixée par les algues symbiotiques à leurs hôtes coralliens. Ces résultats confirment l'existence d'une association productivité-biodiversité dans les communautés de coraux constructeurs de récifs, similaire à celle largement reconnue dans les communautés des environnements terrestres5,6,20. De plus, ce lien met en évidence le rôle fondamental de la productivité des zooxanthelles dans la structure des communautés des récifs coralliens. Le manque de soutien préalable à une relation productivité-biodiversité dans les communautés coralliennes10 découle de définitions peu claires de l'énergie réelle physiologiquement disponible pour l'animal corallien (par exemple, l'énergie solaire), ignorant les processus physiologiques clés qui limitent l'activité photosynthétique de ses symbiotes algaux. Cette contradiction illustre la difficulté de mesurer effectivement les gradients d'énergie utilisable disponible pour les organismes dans les études d'associations productivité-biodiversité, et de choisir la variable énergétique qui explique le mieux la variation de la richesse spécifique selon le système étudié5,6,7.

Bien que la richesse corallienne ait suivi une relation positive avec l'apport d'énergie photosynthétique utilisable, l'association productivité-biodiversité est décrite par une courbe unimodale en bosse avec une profondeur dont la forme et la localisation du mode sont fortement influencées par les propriétés optiques de l'eau (c'est-à-dire le Kd local). La forme globale en bosse de la courbe résulte de la non-linéarité entre la profondeur, la disponibilité de la lumière et l'activité photosynthétique des algues symbiotiques. Les phases croissantes et décroissantes de la courbe de richesse en espèces du bossu avec la profondeur résultent de deux processus différents qui peuvent limiter la production énergétique des algues et, par conséquent, les performances de l'holobionte corallien. Dans les environnements profonds et peu éclairés (la phase croissante de la courbe de richesse), la privation de lumière entraîne un déficit de carbone organique issu de la photosynthèse qui peut être transloqué vers l'animal corallien. En revanche, dans les environnements peu profonds et très éclairés (la phase décroissante de la courbe), les coûts accrus de maintenance de l'activité photosynthétique une fois la photosynthèse complètement saturée, limitent la quantité d'énergie photosynthétique utilisable qui peut être transférée au corail hôte. Cette condition est probablement couplée à une forte pression sélective exercée par la lumière intense sur la communauté corallienne dans les habitats peu profonds, incluant des niveaux élevés d'UV47. À un éclairement intermédiaire, la production énergétique des symbiotes et les performances de l'holobionte corallien devraient atteindre leur potentiel maximal, ce qui peut entraîner une réduction des taux d'extinction des espèces et une augmentation de la biodiversité5. Les schémas contrastés observés dans les courbes productivité-biodiversité par localisation et la relation entre la profondeur de richesse maximale et le Kd local illustrent le rôle essentiel des propriétés optiques de l'eau sur l'organisation spatiale et la distribution en profondeur des communautés coralliennes symbiotiques. Ainsi, la relation entre les propriétés optiques de l'eau n'est pas seulement limitée à la distribution à plus faible profondeur des coraux symbiotiques41, mais également aux modèles de biodiversité corallienne et de structure communautaire. Il convient de noter que les propriétés optiques de l'eau peuvent être très variables dans certains sites en raison de l'influence de conditions météorologiques et océanographiques particulières3,48, et qu'un seul Kd peut ne pas représenter la dynamique complexe du climat lumineux sous-marin. La compréhension de cette variabilité, bien que cruciale pour estimer la variation spatio-temporelle de la production primaire benthique4,16, dépasse la portée de cette étude.

Les coraux zooxanthellés présentent des réponses de photoacclimatation, une couverture corallienne, des morphologies de colonies et une richesse génétique contrastées le long des gradients de profondeur33,49,50,51,52,53,54, ce qui suggère collectivement que les espèces de coraux occupent différentes niches lumineuses. Des géométries de colonies particulières qui optimisent la capture de la lumière et l'acquisition d'énergie photosynthétique semblent être sélectionnées pour maximiser la production d'énergie au niveau de la colonie dans des habitats lumineux spécifiques49,54. Les coraux des eaux peu profondes, par exemple, adoptent des morphologies complexes (par exemple, ramification et corymbose) pour réguler les niveaux de lumière intra-colonie, maximisant potentiellement l'efficacité d'utilisation de la lumière et la production photosynthétique de la colonie. En revanche, les coraux d'eau profonde adoptent des morphologies aplaties pour maximiser la capture de la lumière et minimiser l'auto-ombrage50,51,52,53. Ces modèles suggèrent qu'un compromis entre la maximisation de la production photosynthétique et la minimisation de la dépense énergétique dans la photoréparation peut avoir été une force motrice de la morphologie des colonies à travers l'évolution des coraux. De plus, l'association avec des symbiotes au potentiel photoacclimatique distinctif peut permettre aux coraux de faire face à des climats lumineux contrastés le long des gradients de profondeur et au sein des colonies33,55,56. L'emplacement de la translocation maximale de l'énergie photosynthétique utilisable à un éclairement intermédiaire peut favoriser une spécialisation plus largement disponible et un espace d'innovation évolutive dans cet habitat particulier en ce qui concerne les variations de la géométrie des colonies et des associations symbiotiques, permettant à davantage d'espèces de coraux de coexister8. À l'inverse, la variété des spécialisations viables qui émergent des combinaisons entre la morphologie des colonies et les associations d'algues devrait être plus faible aux deux extrémités du gradient d'intensité lumineuse en raison de l'hétérogénéité réduite des ressources et de la concurrence plus forte pour les ressources7. De plus, la translocation réduite de l'énergie photosynthétique utilisable peut entraîner un risque accru d'extinction des espèces et la prévalence de quelques concurrents efficaces pour exploiter l'énergie lumineuse disponible, en excès ou en déficit.

Compte tenu de leur nature mixotrophe, l'hétérotrophie est un autre aspect qui doit être pris en compte lors de l'analyse du bilan énergétique des coraux zooxanthellés et de son influence potentielle sur les modèles de biodiversité à travers les profondeurs. Des études antérieures ont démontré que certaines espèces de coraux sont capables d'augmenter leur dépendance métabolique à l'hétérotrophie pour compenser la réduction de l'acquisition d'énergie dérivée de la photosynthèse dans des environnements profonds et peu éclairés57,58, influençant ainsi potentiellement les schémas de biodiversité à travers les profondeurs. Bien que nous n'ayons pas paramétré cet aspect de la symbiose dans le modèle documenté productivité-biodiversité, un effet potentiel de la plasticité hétérotrophique ou de la différenciation des niches trophiques sur la richesse corallienne ne peut pas être déduit. Cependant, la grande composante de la variabilité expliquée par le modèle et les caractéristiques contrastées présentées par les coraux zooxanthellés (non facultatifs) suggèrent que l'adaptation et la spécialisation des coraux pour optimiser l'utilisation de l'énergie solaire peuvent avoir été une force motrice fondamentale dans l'évolution des coraux, peut-être plus importante que l'amélioration des capacités d'alimentation hétérotrophes41,52. En ce sens, si l'hétérotrophie jouait un rôle important dans la détermination des modèles de biodiversité corallienne avec la profondeur, un plus grand nombre d'espèces avec des morphologies qui facilitent l'alimentation en suspension (par exemple, la ramification) devraient prospérer avec l'augmentation de la profondeur. Cependant, les preuves empiriques indiquent que les morphologies aplaties pour maximiser la capture de la lumière prévalent dans la zone photique inférieure41,52.

Il a également été démontré que la fréquence et l'intensité des perturbations affectent la structure des communautés coralliennes, et on a traditionnellement émis l'hypothèse que les régimes de perturbations intermédiaires conduisent à une plus grande biodiversité17. L'hypothèse de perturbation intermédiaire, initialement proposée comme modèle conceptuel, a été soutenue et rejetée dans sa capacité à expliquer les modèles de biodiversité dans les communautés écologiques, à la fois aquatiques et terrestres7,9. Deux perturbations majeures peuvent fréquemment affecter les récifs en eau peu profonde, avec peu d'impact sur leurs homologues en eau profonde : le blanchissement des coraux lié au stress thermique et l'énergie élevée des vagues due aux tempêtes et aux ouragans15,41. Ces perturbations peuvent certainement influencer à la fois la diversité des espèces locales et la composition de la communauté des coraux symbiotiques18,19. Cependant, la cohérence du pouvoir explicatif du modèle productivité-biodiversité malgré les conditions environnementales et écologiques locales entre les sites suggère que les perturbations et d'autres facteurs environnementaux peuvent modifier l'emplacement du nœud ainsi que la pente de la phase croissante et/ou décroissante de la courbe unimodale, mais pas le schéma global. En effet, nos résultats suggèrent que négliger le rôle de la productivité peut obscurcir la cause sous-jacente des modèles de biodiversité dans les communautés coralliennes.

En résumé, les résultats de cette analyse indiquent que l'énergie solaire et la productivité photosynthétique sont les principales forces motrices des modèles de biodiversité le long des gradients de profondeur dans les communautés coralliennes symbiotiques. La symbiose avec des dinoflagellés photosynthétiques a été une solution adaptative réussie pour que les coraux prospèrent dans des environnements oligotrophes11, ce qui a finalement conduit à la consolidation de l'un des écosystèmes les plus riches en biodiversité de la planète. Le gradient d'irradiance descendante médié par les propriétés optiques de l'eau, couplé aux contraintes métaboliques et physiologiques imposées par la symbiose obligatoire avec un producteur primaire, semble être des déterminants primaires pour l'établissement de modèles de biodiversité à l'échelle mondiale dans les coraux scléractiniens. En tant que taxon majeur de construction de récifs, ces modèles peuvent potentiellement affecter les communautés associées qui dépendent des coraux pour se nourrir et s'abriter. La dégradation mondiale accrue des propriétés optiques de l'eau dans les environnements côtiers associée au développement côtier, à l'enrichissement en nutriments, aux efflorescences algales massives et au ruissellement terrestre59,60,61, peut être une cause sous-jacente importante de la perte de biodiversité et du changement dans la structure d'assemblage des communautés de récifs coralliens. Les actions locales de conservation visant à maintenir la qualité optique de l'eau et le climat lumineux sous-marin sont essentielles pour préserver la biodiversité corallienne, tandis que l'action mondiale concertée pour limiter les émissions de gaz à effet de serre et ralentir le réchauffement climatique continue d'avancer.

Nous supposons que le coût énergétique de la réparation des dommages induits par la lumière de l'appareil photosynthétique chez les zooxanthelles est le principal facteur limitant de l'apport d'énergie photosynthétique utilisable par les algues à leurs hôtes coralliens. Cette hypothèse est étayée par des preuves que le remplacement continu des protéines nécessaires au réassemblage des centres de réaction PSII peut être le plus grand contributeur aux coûts de maintenance chez les producteurs primaires45,46. L'apport d'énergie photosynthétique utilisable aux coraux est corrélatif à la "contribution du carbone des zooxanthelles à la respiration de l'hôte animal", un concept introduit à l'origine par Muscatine et al.62. Dans leur formulation originale, cependant, la translocation du carbone fixé par photosynthèse a été calculée sur la base de la production/consommation d'oxygène de l'holobionte en utilisant un facteur indépendant de la disponibilité de la lumière.

Nous avons déterminé le schéma de changement de la dépense énergétique des zooxanthelles en photoréparation en fonction de l'exposition à la lumière à l'aide de petits fragments (~ 5 × 5 cm, n = 50) du corail des Caraïbes Porites astreoides collectés sur le récif de La Bocana à 5 m de profondeur à Puerto Morelos, Mexique. Deux semaines après acclimatation dans un aquarium d'eau de mer en cours d'exécution avec des filtres de densité neutre simulant l'intensité lumineuse à la profondeur de collecte et contrôlant la température à 28 ° C, les coraux ont été exposés à des intensités lumineuses contrastées pour mesurer les changements dans: (1) les rendements quantiques photochimiques effectifs du photosystème II (PSII) (ΔF / Fm ') et maximum (Fv / Fm) sur des cycles diurnes en utilisant la technique de modulation d'amplitude d'impulsion ) en analysant les oscillations diurnes de ΔF/Fm' de fragments de corail exposés à 100 µg de chloramphénicol (CAP), un inhibiteur de la synthèse des protéines des chloroplastes30, par rapport à des témoins sans CAP.

Le PSII t1/2 a été calculé comme le temps nécessaire pour inactiver 50 % du PSII. Nous avons exploré la relation optimale entre le PSII t1/2 et l'exposition à la lumière (en % de la surface de la mer) en utilisant la modélisation de la fonction puissance. La fonction de puissance suivante explique la variation du PSII t1/2 avec une exposition à la lumière :

où M est le coefficient de la fonction de puissance représentant la valeur théorique maximale de PSII t1/2, E est l'éclairement énergétique (utilisé ici pour désigner la variation de l'exposition à la lumière) et Δ est le taux de variation de PSII t1/2 par rapport à la lumière disponible.

La dépense énergétique en photoréparation par les algues symbiotiques sur un cycle diurne (Ca) a été calculée par la relation :

où R correspond au coût énergétique relatif du renouvellement des protéines pour le réassemblage des centres de réaction PSII sur un cycle diurne (12 h de lumière du jour).

Pour analyser la relation entre l'énergie photosynthétique utilisable et la biodiversité corallienne à travers les profondeurs, nous avons utilisé un modèle numérique avec une approche à paramètres localisés en supposant qu'un ensemble spécifique de paramètres représente la réponse moyenne de l'ensemble de la communauté63. Le modèle a reconnu trois principes physiques et physiologiques qui régissent la distribution verticale de la lumière dans la colonne d'eau et l'activité photosynthétique des producteurs primaires : (1) le rayonnement solaire diminue de façon exponentielle avec la profondeur en fonction des propriétés optiques de l'eau (c'est-à-dire le Kd local) ; (2) la production photosynthétique des algues décrit une réponse tangente hyperbolique à la disponibilité de la lumière ; et (3) la dépense énergétique pour maintenir l'activité photosynthétique des algues est médiée par l'exposition à la lumière suivant l'Eq. (2) et varie avec la profondeur selon l'Eq. (3). Cette approche nous permet de tirer des conclusions générales sur les processus induits par la lumière au niveau de la communauté au détriment de la simplification de la dynamique complexe des propriétés optiques de l'eau3,16,48 et des stratégies d'acclimatation des coraux pour maximiser les performances sous des régimes de lumière et de température particuliers51,64,65.

Le rayonnement solaire disponible à travers les profondeurs, en tant que source d'énergie permettant aux algues symbiotiques de fixer le carbone inorganique via la photosynthèse, est calculé selon Kirk13 comme :

où Ez et E0 sont l'irradiance (E) à la profondeur z et juste en dessous de la surface de la mer, respectivement.

La réponse hyperbolique de la photosynthèse des algues (Pg) à l'irradiance est calculée selon Jassby et Platt34, comme :

où α est l'efficacité photosynthétique correspondant à la pente de l'augmentation linéaire de la photosynthèse à un éclairement sous-saturant et Pmax est le taux maximum de photosynthèse à saturation lumineuse. Nous supposons qu'il n'y a pas de réduction temporelle de la photosynthèse saturée en lumière en réponse à la photoinhibition à un éclairement excessif compte tenu de l'absence apparente de ce phénomène chez les dinoflagellés symbiotiques en hospite24.

Pour estimer la variation de Ca en fonction de la profondeur, Ca(z), nous avons combiné les équations. (1), (2) et (3) comme :

Enfin, l'apport d'énergie photosynthétique utilisable (PUES) est paramétré avec l'équation suivante :

Nous avons testé le pouvoir explicatif du modèle productivité-biodiversité dans un large éventail d'habitats de récifs coralliens le long des principaux hotspots mondiaux de biodiversité marine (Indo-Pacifique, Caraïbes et Océan Indien66). Nous avons analysé des ensembles de données publiés à partir d'études qui ont rapporté le changement du nombre d'espèces de coraux symbiotiques avec une profondeur dans sept récifs avec une histoire géologique, des conditions environnementales et des modèles de biodiversité contrastés (unimodal, augmentation monotone et diminution monotone) (tableau supplémentaire S1)10,37,38,39,40. Les données ont été extraites directement du texte, des tableaux ou des ensembles de données originaux. Lorsque les données n'étaient présentées que sous forme graphique, les valeurs brutes ont été extraites à l'aide du logiciel WebPlotDigitizer version 4.4 (https://automeris.io/WebPlotDigitizer). Lorsque le Kd local n'a pas été rapporté dans le manuscrit, il a été calculé à partir du changement de lumière à travers les profondeurs suivant l'Eq. (3). Lorsqu'aucune de ces options n'était possible, elle a été extraite de la littérature pour le même site ou des sites comparables (tableau supplémentaire S2).

Pour chaque site, une procédure d'optimisation en deux étapes a été utilisée pour calculer les paramètres qui ne pouvaient pas être estimés indépendamment avec des données empiriques (M, Δ, Pmax, α, R) (tableau supplémentaire S2). L'optimisation de ces paramètres a produit le meilleur ajustement possible entre la sortie du modèle et le nombre moyen d'espèces observées à travers les profondeurs. Tout d'abord, un algorithme itératif qui permet la variation de chaque paramètre dans une plage suspecte tout en remplissant exactement les équations du modèle a été utilisé pour ajuster un modèle linéaire avec la richesse corallienne en fonction de l'énergie photosynthétique utilisable. À l'aide du critère d'information d'Akaike (AIC), nous avons sélectionné l'ensemble de valeurs qui a minimisé l'inadéquation entre la sortie du modèle productivité-biodiversité et les données empiriques. Ensuite, les valeurs des paramètres ciblés qui ont minimisé l'AIC ont été utilisées comme valeurs de départ dans un algorithme de minimisation lié-contraint (fonction optim) basé sur la méthode de Nelder-Mead67. Les limites inférieure et supérieure de chaque paramètre ont été déterminées sur la base de données empiriques et de limites physiologiques et étaient constantes d'un site à l'autre. Un cycle diurne de rayonnement solaire décrivant une courbe sinusoïdale de 12 h culminant à 1800 μmol quanta m−2 s−1 à midi a été utilisé comme fonction de forçage (le maximum choisi est une valeur aléatoire proche de l'irradiance maximale naturelle à la surface de l'océan dans les zones tropicales13). Toutes les analyses ont été effectuées à l'aide de R version 3.6.168.

Les données générées et analysées au cours de l'étude actuelle, ainsi que le code utilisé pour exécuter ces analyses, sont librement disponibles sur Figshare (https://figshare.com/s/b73708c98e8108ec0352).

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Nous dédions ce manuscrit à la mémoire du professeur Robert (Bob) K. Trench, une figure fondamentale pour notre compréhension actuelle des symbioses d'invertébrés algaux. Les auteurs remercient Todd LaJeunesse, Mitzy F. Porras, Carlos Prada, Teresa Morán-López et M. Isabel Martínez-Rugerio pour leurs précieuses contributions ; la Commission Nationale de l'Aquaculture et de la Pêche (CONAPESCA) pour le permis de recherche (DGOPA 08606.251011.3021). Une bourse PASPA de la DGAPA-UNAM a soutenu la visite de SE au département de biologie de la Pennsylvania State University (PSU). Ce travail a été soutenu par des fonds de démarrage de l'Université d'État de Pennsylvanie à RI-P.

Département de biologie, Pennsylvania State University, University Park, PA, 16802, États-Unis

Tomás López-Londoño, Kelly Gómez-Campo & Roberto Iglesias-Prieto

Unité académique des systèmes récifaux, Institut des sciences marines et de limnologie, Université nationale autonome du Mexique, 77500, Cancun, Quintana Roo, Mexique

Xavier Hernandez-Pech & Susana Enriquez

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TL-L., KG-C., SE et RI-P. conçu l'étude. XH-P. et KG-C. mené des expériences sur les coraux. TL-L. a mené une méta-analyse et une modélisation éco-physiologique sous la supervision de SE et RI-PTL-L. et RI-P. a écrit le manuscrit avec les contributions et les commentaires de tous les auteurs. Tous les auteurs ont lu et approuvé la version finale du manuscrit.

Correspondance avec Tomás López-Londoño ou Roberto Iglesias-Prieto.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

López-Londoño, T., Gómez-Campo, K., Hernández-Pech, X. et al. L'énergie photosynthétique utilisable explique les schémas verticaux de la biodiversité dans les coraux zooxanthelles. Sci Rep 12, 20821 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-25094-5

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Reçu : 10 juin 2022

Accepté : 24 novembre 2022

Publié: 02 décembre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-25094-5

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