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Apr 03, 2023

Le corail mou pulsant Xenia umbellata montre une grande résistance au réchauffement lorsque les concentrations de nitrate sont faibles

Rapports scientifiques volume 12,

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 16788 (2022) Citer cet article

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La résistance des coraux durs au réchauffement peut être affectée négativement par l'eutrophisation des nitrates, mais les connaissances connexes sur les coraux mous sont rares. Nous avons donc étudié la réponse écophysiologique du corail mou pulsant Xenia umbellata à différents niveaux d'eutrophisation des nitrates (témoin = 0,6, moyen = 6, élevé = 37 μM de nitrate) dans une expérience en laboratoire, avec un réchauffement supplémentaire (27,7 à 32,8 °C) des jours 17 à 37. de 56 %. Après un réchauffement supplémentaire, le taux de pulsation des polypes a été réduit de 100 % dans les deux traitements d'eutrophisation des nitrates, et une perte supplémentaire de polypes de 7 % d-1 et une mortalité totale des fragments de 26 % ont été observées dans le traitement d'eutrophisation élevée des nitrates. Le réchauffement seul n'affecte aucun des paramètres de réponse étudiés. Ces résultats suggèrent que X. umbellata présente une résistance au réchauffement, ce qui peut faciliter la domination écologique sur certains coraux durs à mesure que les températures de l'océan se réchauffent, bien qu'une réponse physiologique négative claire se produise lorsqu'elle est combinée à l'eutrophisation des nitrates. Cette étude confirme ainsi l'importance d'étudier les combinaisons de facteurs globaux et locaux pour comprendre et gérer l'évolution des récifs coralliens.

L'accumulation de dioxyde de carbone (CO2) d'origine anthropique entraîne un excès de chaleur dans l'atmosphère, qui est absorbée par l'océan et provoque finalement le réchauffement de l'océan1. Pour cette raison, une fréquence accrue d'événements de blanchissement des coraux est prévue au cours du siècle prochain, laissant moins de temps pour la récupération2. La perte et les dommages aux écosystèmes des récifs coralliens ont de graves conséquences économiques sur les moyens de subsistance de ceux qui dépendent de la pêche et du tourisme2.

Le blanchissement des coraux est une réponse au stress qui est communément décrite par une perte de pigmentation des symbiotes algaux, une perte du nombre de cellules symbiotes algales ou une combinaison des deux, qui à son tour modifie la couleur du corail et constitue la rupture de la symbiose3,4. Cette réponse au stress peut être déclenchée par le réchauffement de l'eau de mer5, qui a été lié à une production accrue d'espèces réactives de l'oxygène (ROS) par les symbiotes algaux3 et à des changements dans le cycle des nutriments entre l'hôte corallien et le symbiote algal6. La forme physique des coraux des eaux peu profondes dépend d'un échange nutritionnel stable avec leurs symbiotes algaux6 de la famille des Symbiodiniaceae7. Lorsque cette symbiose est perturbée, une réduction du budget énergétique des organismes peut affecter la santé des hôtes coralliens et entraîner par la suite une augmentation de la mortalité8.

Le nombre de cellules des populations d'algues endosymbiotiques dans les tissus coralliens est contrôlé par la limitation de l'azote (N) par l'hôte corallien8 et le rejet concentré d'eaux usées côtières peut entraîner un excès de nutriments inorganiques dissous tels que le nitrate9, l'une des principales formes de N inorganique dans les sites touchés par les eaux usées10. Il est maintenant clair qu'une telle eutrophisation anthropique entraîne une disponibilité disproportionnée des nutriments qui peut affecter la stabilité de la symbiose corail-algues (comme revu par Morris et al.11). Un excès de N peut augmenter la prolifération des cellules symbiotes algales12, mais peut également augmenter la demande cellulaire pour d'autres nutriments, ce qui peut potentiellement conduire à une privation relative de phosphore (P)13. L'assimilation des nitrates en particulier est associée à des coûts énergétiques plus élevés que l'ammonium dans les plantes14 et a entraîné une réduction de la photosynthèse dans un corail dur, tandis que l'ammonium a amélioré la photosynthèse15.

Les scénarios prévus de réchauffement des océans et d'eutrophisation inorganique accrue affecteront simultanément la plupart des récifs coralliens côtiers du monde entier16. En outre, le déclin documenté de la couverture corallienne varie d'une région à l'autre, ce qui indique que des facteurs locaux tels que la qualité de l'eau peuvent jouer un rôle dans la détermination des réponses au réchauffement de l'océan pour certains taxons coralliens17,18. En raison de ces pressions synergiques croissantes auxquelles sont confrontés les récifs coralliens, les études qui étudient l'interaction de l'eutrophisation et du réchauffement des océans deviennent une priorité9,19. Des études antérieures montrent que la réponse de blanchiment induite par la chaleur peut être exacerbée lorsqu'elle est associée à une eutrophisation locale20,21. Les effets synergiques du réchauffement et de l'eutrophisation sur les coraux peuvent résulter, par exemple, d'une privation de phosphore9,15, d'une activité parasitaire accrue des symbiotes algaux22 ou d'un stress oxydatif accru23. Une étude récente de Morris et al.11 résume les effets du stress nutritif sur les coraux et ses implications sur la tolérance thermique. La plupart des études portant sur les effets de la température et de l'eutrophisation sur les coraux se sont concentrées sur les coraux scléractiniens20, moins d'études portant sur ces effets combinés sur les coraux mous24. Des changements communautaires de dominance de corail dur à dominance de corail mou ont été observés sous divers régimes de perturbation25,26. Ainsi, les coraux mous pourraient devenir plus abondants sur certains récifs à l'avenir, ce qui a des implications pour des écosystèmes entiers, car les coraux mous n'ont pas les caractéristiques d'ingénieur écosystémique des coraux durs pour soutenir les assemblages de poissons de récif à travers la complexité structurelle27,28. Cependant, Epstein & Kingsford29 ont constaté une augmentation de la diversité des poissons avec l'augmentation de la couverture de coraux mous, mais pas de coraux durs, pour un récif de la Grande Barrière de Corail (GBR) et ont souligné que les coraux mous pourraient avoir une importance écologique plus élevée qu'on ne le supposait auparavant. Des connaissances sur les processus bénéficiant aux coraux mous dans certaines conditions environnementales sont nécessaires pour mieux comprendre et prédire les compositions futures des communautés de récifs coralliens.

Pour améliorer notre compréhension des effets de l'eutrophisation inorganique et du réchauffement sur les coraux mous, cette étude visait à répondre aux questions de recherche suivantes : (i) Comment l'eutrophisation par les nitrates affecte-t-elle X. umbellata ? (ii) Comment l'eutrophisation chronique des nitrates affecte-t-elle la réponse de X. umbellata au réchauffement ? Nous discutons également si X. umbellata est plus ou moins résistant à l'eutrophisation et au réchauffement des nitrates que les coraux durs, et les implications pour la gestion côtière. Xenia umbellata a été utilisé car ce corail mou pulsant est commun et répandu dans l'Indo-Pacifique30,31 et la Mer Rouge32. Parce qu'une conception expérimentale entièrement factorielle n'était pas possible avec nos installations d'aquarium, nous avons choisi d'étudier principalement les effets de l'eutrophisation des nitrates sur la résistance de X. umbellata au réchauffement. Pour cela, X. umbellata a été exposé à une eutrophisation moyenne (6 μM) et élevée (37 μM) des nitrates (témoins ~ 0,6 μM). Après 17 jours, les températures ont augmenté progressivement d'une moyenne de 27,7 ± 0,7 ° C des jours 1 à 16 à 32,8 ± 0,3 ° C le jour 37 dans tous les réservoirs sauf les témoins (une augmentation totale de 5 ° C sur 22 jours; voir Fig. 1 pour la conception expérimentale détaillée). Pour évaluer l'état de santé des coraux en réponse à l'eutrophisation et/ou au réchauffement des nitrates, nous avons mesuré la survie des colonies de coraux, le taux de croissance, le taux de pulsation des polypes, la photosynthèse brute (Pgross), la respiration (R), la densité des cellules symbiotes algales, la teneur en chlorophylle a (chl a), la coloration des coraux et la composition des isotopes élémentaires et stables (pour fournir des informations sur l'absorption et l'utilisation des nutriments).

Conception expérimentale avec évolution des températures par traitement. Les réservoirs étaient disposés verticalement dans l'ordre représenté, avec quatre réservoirs à chaque niveau. L'expérience a duré 37 jours et les températures ont été augmentées progressivement à partir du jour 17 dans tous les réservoirs témoins à faible teneur en nitrate (LN). Pendant les 16 premiers jours de l'expérience, les deux traitements à faible teneur en nitrate (LN et LN + W) ont été exposés aux mêmes conditions. Cela a changé à mesure que les températures dans le traitement LN + W augmentaient avec les traitements MN + W et HN + W.

L'effet du traitement sur la survie des colonies était significatif (statistique de type Wald = 4,14, p < 0,05 ; statistique de type ANOVA = 4,14, p < 0,05). La survie n'a été affectée que par une eutrophisation élevée en nitrates (HN + W) avec un réchauffement supplémentaire (Fig. 2a). La première mortalité a été observée au jour 22 (à 28,4 °C). Au jour 36 (à 32,4 °C), la survie moyenne était de 74 %.

(a) Pourcentage de survie et (b) taux de croissance des colonies de Xenia umbellata provenant de réservoirs témoins à faible teneur en nitrate (LN, ~ 0,6 μM) et trois traitements : LN + W = faible teneur en nitrate (~ 0,6 μM) + réchauffement à partir du jour 17 ; MN + W = eutrophisation moyenne des nitrates (~ 6 μM) + réchauffement à partir du jour 17 ; HN + W = eutrophisation élevée en nitrate (~ 37 μM) + réchauffement à partir du jour 17. Les barres d'erreur représentent les écarts-types de trois répétitions. Les températures représentent les températures moyennes des jours ou intervalles respectifs, à l'exclusion des témoins. Différentes lettres en (b) indiquent des différences significatives entre les jours (pwc, ajustement de Bonferroni, test t, p < 0,05). Les astérisques indiquent des différences significatives entre les traitements en quelques jours (pwc, ajustement de Bonferroni, test t, * = p < 0,05). Pour (a), seuls les jours avec des mortalités de colonies enregistrées ont été tracés (sauf les jours 1 à 16). Aucune analyse post-hoc n'a pu être effectuée pour (a) en raison du manque de variance au sein des groupes où tous les réservoirs répétés ont affiché une survie de 100 %.

L'effet global du traitement sur les taux de croissance n'était pas significatif. Cependant, les colonies exposées à une eutrophisation élevée en nitrate et à un réchauffement supplémentaire (HN + W) ont présenté une mortalité partielle (mortalité de certains polypes de colonie, mesurée en tant que taux de croissance négatif), avec une moyenne de 7, 2 ± 4, 1% de perte de polypes d-1 au cours de la dernière semaine de l'expérience, avec une température moyenne de 31, 9 ° C (Fig. 2b). Cette mortalité partielle était significativement plus élevée que celle observée pour tous les autres traitements et témoins (pwc, ajustement de Bonferroni, test t, p < 0,05). Les taux de croissance des colonies ont diminué dans tous les réservoirs peu de temps après le début de l'expérience, et l'intervalle de temps de l'expérience a affecté de manière significative les taux de croissance (ANOVA mixte à 2 voies, F = 29, 21, p <0, 001).

Dans l'ensemble, l'effet du traitement sur les taux de pulsation variait significativement entre les jours de l'expérience (statistique de type Wald = 81,87, p < 0,001 ; statistique de type ANOVA = 3,52, p < 0,01). Les taux de pulsation des colonies exposées à une eutrophisation élevée en nitrate (HN + W) ont été réduits de 36% par rapport au traitement d'eutrophisation moyenne en nitrate (MN + W) après 15 jours (Fig. 3a et Tableau 1; pwc, ajustement de Bonferroni, test de Dunn, p <0, 05), mais ils ne différaient pas significativement des témoins. Au jour 22, après un réchauffement supplémentaire, les taux de pulsation des colonies exposées à une eutrophisation élevée en nitrate ont diminué de 97 % par rapport aux témoins (à 28,4 °C). Avec une eutrophisation moyenne des nitrates (MN + W), les taux de pulsation sont restés stables jusqu'au jour 28 (à 30,5 °C) et sont tombés à zéro au cours de la dernière semaine de l'expérience (à > 30,6 °C). À la fin de l'expérience (jour 36 à 32,4 °C), aucune pulsation n'a pu être observée sous une eutrophisation moyenne ou élevée en nitrate. Les coraux exposés au réchauffement seul (LN + W) n'ont présenté aucune réduction significative des taux de pulsation.

(a) Taux de pulsation et (b) photosynthèse brute (Pgross) et respiration (R) des colonies de Xenia umbellata provenant de réservoirs témoins à faible teneur en nitrate (LN, ~ 0,6 μM) et trois traitements : LN + W = faible teneur en nitrate (~ 0,6 μM) + réchauffement à partir du jour 17 ; MN + W = eutrophisation moyenne des nitrates (~ 6 μM) + réchauffement à partir du jour 17 ; HN + W = eutrophisation élevée en nitrate (~ 37 μM) + réchauffement à partir du jour 17. Les barres d'erreur représentent les écarts-types de trois répétitions. Les températures représentent les températures moyennes des jours respectifs, à l'exclusion des témoins. Différentes lettres en (a) indiquent des différences significatives entre les jours (pwc, ajustement de Bonferroni, test t, p < 0,05). Les astérisques représentent des différences significatives entre les traitements en quelques jours (pwc, ajustement de Bonferroni, (a) test t et (b) test de Dunn, ** = p < 0,005, * = p < 0,05).

L'effet global du traitement sur Pgross n'était pas significatif. Les colonies exposées à une eutrophisation élevée en nitrates (HN + W) présentaient une Pbrute réduite (de 56%) par rapport aux témoins après 16 jours (Fig. 3b et Tableau 1; pwc, ajustement de Bonferroni, test t, p <0, 01). Avec un réchauffement supplémentaire, aucun effet significatif du traitement n'a été observé. Les valeurs de Pbrut pour tous les traitements variaient significativement au fil du temps (ANOVA mixte à 2 facteurs, F = 29,35, p < 0,001) avec les valeurs les plus élevées le premier jour et les valeurs les plus basses les jours 22 et 37.

Les traitements n'ont pas affecté de manière significative R, bien qu'il y ait eu une tendance à la baisse de R dans tous les traitements tout au long de l'expérience (ANOVA mixte à 2 facteurs, F = 12, 08, p <0, 001) avec le R le plus élevé les jours un et huitième et le R le plus bas le jour 22 (Fig. 3b). L'analyse de corrélation de Spearman a révélé une corrélation négative significative de Pgross et R (Figure supplémentaire S1, rS = −0,63, n = 72, p <0,001).

Aucun des traitements n'a entraîné de différences significatives dans les densités de cellules symbiotes algales tout au long de l'expérience (Fig. 4a et Tableau 1).

( a ) Densité cellulaire des symbiotes algaux, ( b ) teneur en chlorophylle a normalisée en fonction de la densité cellulaire et ( c ) scores de couleur (définitions dans le tableau supplémentaire S2, voir également la Fig. S3 supplémentaire) des colonies de Xenia umbellata provenant de réservoirs témoins à faible nitrate (LN, ~ 0, 6 μM) et trois traitements: LN + W = faible nitrate (~ 0, 6 μM) + réchauffement à partir du jour 17; MN + W = eutrophisation moyenne des nitrates (~ 6 μM) + réchauffement à partir du jour 17 ; HN + W = eutrophisation élevée en nitrate (~ 37 μM) + réchauffement à partir du jour 17. Les barres d'erreur représentent les écarts-types de trois répétitions, à l'exception de deux répétitions pour le traitement LN + W le premier jour pour les deux (a) et (b). Les températures représentent les températures moyennes des jours respectifs, à l'exclusion des contrôles (LN). Les astérisques représentent des différences significatives entre les traitements en quelques jours (pwc, ajustement de Bonferroni, test t (b) ou test de Dunn (c), * = p < 0,05). Le test post-hoc en (c) a été effectué à l'exclusion du jour 1. Les images en (c) montrent des polypes représentatifs d'une colonie identique de X. umbellata dans le traitement à haute teneur en nitrate aux moments respectifs (comme indiqué par les flèches). Images en (c) par Lisa Zimmermann.

Les traitements ont affecté de manière significative la teneur en chl a du symbiote algal (ANOVA à 2 facteurs, F = 6, 648, p < 0, 01). Les colonies exposées à une eutrophisation élevée en nitrates (HN + W) présentaient des concentrations de chl a 168% plus élevées que les témoins (LN) après 15 jours (Fig. 4b et Tableau 1; pwc, ajustement de Bonferroni, test t, p <0, 05). Un réchauffement supplémentaire n'a pas entraîné de différences significatives entre les traitements à la fin de l'expérience.

L'effet du traitement sur les scores de couleur variait significativement entre les jours de l'expérience (statistique de type Wald = 731,95, p < 0,001 ; statistique de type ANOVA = 3,59, p < 0,05). Le score de couleur des coraux exposés à une eutrophisation élevée en nitrates (HN + W) est passé de 1,0 à 3,3 après 15 jours (Fig. 4c). Ceci était significativement plus élevé par rapport à tous les autres traitements et témoins (pwc, ajustement de Bonderroni, test de Dunn, p < 0,05). Sur la base de la définition de chaque score de couleur (tableau supplémentaire S2), cela équivalait à une augmentation de 16 % et 29 % des valeurs de vert et de bleu, respectivement, et à une réduction des valeurs de rouge de 4 % (tableau 1). Après un réchauffement supplémentaire, le score de couleur de tous les coraux exposés à une eutrophisation élevée en nitrate était de cinq, ce qui n'était pas significativement différent des autres traitements ou témoins. Le changement du score de couleur de un à cinq équivalait à une augmentation des valeurs de vert et de bleu de 25 % et 44 %, respectivement, et à une réduction des valeurs de rouge de 6 %.

Les traitements ont affecté de manière significative les rapports entre le carbone total (C) et le N total (rapports C:N) des colonies de coraux (ANOVA à 2 facteurs, F = 15,756, p < 0,001). L'eutrophisation des nitrates pendant 15 jours à elle seule n'a pas affecté les rapports C: N (Fig. 5a et Tableau 1). Après un réchauffement supplémentaire, les colonies exposées à une eutrophisation élevée en nitrates (HN + W) affichaient des rapports C:N inférieurs de 30% par rapport aux témoins (pwc, ajustement de Bonferroni, test t, p <0, 01) et des rapports C:N inférieurs de 24% par rapport aux colonies exposées au réchauffement seul (LN + W; p> 0,05).

(a) Rapport carbone/azote, (b) pourcentage d'azote et (c) pourcentage de carbone par poids sec des colonies de Xenia umbellata provenant de réservoirs témoins à faible teneur en nitrate (LN, ~ 0,6 μM) et trois traitements : LN + W = faible teneur en nitrate (~ 0,6 μM) + réchauffement à partir du jour 17 ; MN + W = eutrophisation moyenne des nitrates (~ 6 μM) + réchauffement à partir du jour 17 ; HN + W = eutrophisation élevée en nitrate (~ 37 μM) + réchauffement à partir du jour 17. Les barres d'erreur représentent les écarts-types de trois répétitions, à l'exception de deux répétitions pour les contrôles (LN) au jour 15 (a & c) et le traitement LN + W au jour 37 (a, b & c). Les températures représentent les températures moyennes des jours respectifs, à l'exclusion des contrôles (LN). Les astérisques indiquent des différences significatives entre les traitements en quelques jours (pwc, ajustement de Bonferroni, test t, ** = p < 0,005, * = p < 0,05).

L'effet du traitement sur le pourcentage de teneur en N des colonies de corail variait entre les jours de l'expérience (ANOVA à 2 facteurs, F = 4,294, p < 0,01). Le pourcentage de teneur en N n'a pas été affecté après 15 jours d'eutrophisation des nitrates seuls (Fig. 5b et Tableau 1). Après un réchauffement supplémentaire, les coraux exposés à une eutrophisation élevée en nitrates (HN + W) ont révélé des teneurs en N supérieures de 58 % par rapport aux témoins (LN ; pwc, ajustement de Bonferroni, test t, p < 0,005), des teneurs en N supérieures de 34 % par rapport aux colonies exposées au réchauffement seul (LN + W ; p < 0,05) et des teneurs en N supérieures de 30 % par rapport aux colonies exposées à une eutrophisation et un réchauffement moyens des nitrates (MN + W ; p < 0,0 5).

L'effet du traitement sur le pourcentage de teneur en C des colonies de coraux variait entre les jours de l'expérience (ANOVA à 2 facteurs, F = 2,821, p < 0,05). Les colonies de coraux exposées à une eutrophisation élevée en nitrates (HN + W) présentaient une teneur en C inférieure de 18% par rapport aux témoins (LN) après 15 jours (Fig. 5c et Tableau 1; pwc, ajustement de Bonferroni, test t, p <0, 05), sans effets significatifs après un réchauffement supplémentaire.

Le traitement et le jour de l'expérience ont tous deux affecté de manière significative les valeurs δ15N des colonies de coraux (ANOVA à 2 facteurs, traitement : F = 3,28, p <0,05 ; jour : F = 5,04, p <0,05). Les valeurs de δ15N n'ont pas été affectées après 15 jours d'eutrophisation des nitrates seuls (Fig. 6a), avec une moyenne de 8,4 ± 2,3 ‰. Après un réchauffement supplémentaire, les colonies exposées à une eutrophisation élevée en nitrates (HN + W) présentaient des valeurs de δ15N supérieures de 31 % à celles des témoins (LN ; pwc, ajustement de Bonferroni, test de Dunn, p < 0,05) et des valeurs de δ15N supérieures de 21 % par rapport aux colonies exposées au réchauffement seul (LN + W ; p > 0,05).

(a) azote et (b) rapports des isotopes stables du carbone des colonies de Xenia umbellata provenant de réservoirs témoins à faible teneur en nitrate (LN, ~ 0,6 μM) et trois traitements : LN + W = faible teneur en nitrate (~ 0,6 μM) + réchauffement à partir du jour 17 ; MN + W = eutrophisation moyenne des nitrates (~ 6 μM) + réchauffement à partir du jour 17 ; HN + W = eutrophisation élevée en nitrate (~ 37 μM) + réchauffement à partir du jour 17. Les barres d'erreur représentent les écarts-types de trois répétitions, à l'exception de deux répétitions pour les contrôles (LN) au jour 15 (b) et le traitement LN + W au jour 37 (a & b). Les températures représentent les températures moyennes des jours respectifs, à l'exclusion des témoins. Différentes lettres en (b) indiquent des différences significatives entre les jours (pwc, ajustement de Bonferroni, test t, p < 0,05). Les astérisques indiquent des différences significatives entre les traitements en quelques jours (pwc, ajustement de Bonferroni, (a) test de Dunn, (b) test t, * = p < 0,05).

L'effet global du traitement sur les valeurs de δ13C n'était pas significatif. Les colonies exposées à une eutrophisation élevée en nitrates (HN + W) affichaient des valeurs de δ13C supérieures de 7% par rapport aux témoins (LN) après 15 jours (Fig. 6b et Tableau 1; pwc, ajustement de Bonferroni, test t, p <0, 05). Aucun effet significatif du traitement n'a été observé après un réchauffement supplémentaire. Les valeurs de δ13C ont diminué avec le temps, le jour de l'expérience affectant de manière significative les valeurs de δ13C (ANOVA à 2 facteurs, F = 5,557, p < 0,05).

Les taux de pulsation ont été réduits de 34 % avec une eutrophisation élevée en nitrate après 15 jours, mais pas de manière significative par rapport aux témoins. Dans les coraux mous pulsants, des taux de pulsation réduits peuvent également entraîner une réduction de la photosynthèse, car la pulsation améliore normalement les échanges gazeux, par exemple le transport de l'oxygène loin de la surface du corail33. Ainsi, des taux de pulsation réduits peuvent avoir causé une Pbrute réduite avec une eutrophisation élevée en nitrate, ou vice versa. De plus, une Pgross réduite peut entraîner une réduction du transfert de photosynthèses vers le corail hôte15. L'épuisement énergétique résultant de l'hôte corallien aurait pu entraîner une réduction de la pulsation exigeante en énergie pour conserver l'énergie pour des processus plus vitaux. L'augmentation supplémentaire observée des valeurs de δ13C dans les colonies exposées à une eutrophisation élevée en nitrate par rapport aux témoins au jour 15 indique également un changement dans le métabolisme du C. L'augmentation des valeurs de δ13C peut découler de l'augmentation de la photosynthèse34, ce qui n'était probablement pas le cas dans la présente étude, car la Pbrute a diminué tandis que le δ13C a augmenté. Le zooplancton est généralement appauvri en isotope 13C plus lourd34 et ainsi, Grottoli et al.35 ont interprété une augmentation de la valeur δ13C de deux coraux durs blanchis comme étant causée par une hétérotrophie réduite. Cela peut également expliquer les résultats de la présente étude, car des taux de pulsation réduits peuvent affecter la capacité du corail à filtrer les aliments33. Bien que le taux de croissance de l'hôte corallien dans la présente étude n'ait pas été affecté par l'eutrophisation des nitrates et qu'aucune mortalité n'ait été observée après 15 jours à température ambiante, les taux de croissance ont diminué de manière significative dans tous les traitements et contrôles, passant de cinq polypes initiaux d-1 à presque zéro. En revanche, l'eutrophisation conduit souvent à une baisse des taux de croissance des coraux durs, en particulier avec une baisse simultanée de la photosynthèse12. La baisse des taux de croissance observée pour tous les traitements pourrait s'expliquer par la disponibilité alimentaire réduite des colonies de X. umbellata au cours de l'expérience par rapport aux conditions d'aquarium antérieures, où elles étaient conservées avec d'autres invertébrés et poissons de récif, entraînant potentiellement un apport plus élevé de matière organique dans l'eau par rapport aux conditions expérimentales.

La teneur en chl a cellulaire a été significativement augmentée sous une eutrophisation élevée en nitrate par rapport aux témoins après 15 jours, tandis que Pgross a diminué et que les densités de cellules symbiotes algales sont restées stables. Ces observations sont en contradiction avec des études antérieures sur les coraux durs, qui ont trouvé des augmentations simultanées de chl a et de Pgross avec l'eutrophisation de N36,37, généralement expliquée par une libération de la limitation de N des symbiotes algaux8,15. Cependant, Ezzat et al.15 ont également trouvé une Pbrute réduite avec des augmentations simultanées de la chl a totale et des densités de cellules symbiotes algales chez Stylophora pistillata, et ont expliqué cela avec le processus consommateur d'énergie de la réduction des nitrates dans les chloroplastes38. Une explication supplémentaire pourrait être une limitation de la photosynthèse par le carbone inorganique dissous (DIC) avec l'augmentation des teneurs en chl a cellulaire39. La libération de la limitation de N peut entraîner une réduction de l'apport d'énergie à l'hôte corallien, car les photosynthèses sont de plus en plus retenues par les symbiotes algaux pour leur propre croissance6,8,15. Cela pourrait affecter les mécanismes de concentration de CO2 (CCM) exigeants en énergie par le corail hôte39. La limitation du DIC sous un rayonnement continu peut entraîner la production de ROS et réduire les taux de photosynthèse avant même l'expulsion des symbiotes algaux39. Les dommages causés au chl a par les ROS n'ont pas pu être évalués, en raison de l'interférence des produits de dégradation du chl a avec la méthode utilisée40. De plus, la couleur des colonies de X. umbellata exposées à une eutrophisation élevée en nitrate a nettement changé, avec des valeurs croissantes de vert et de bleu (tableau supplémentaire S2). Le changement de couleur des coraux est souvent associé au blanchissement des coraux. Cependant, le blanchiment décrit le pâlissement du tissu à la suite de la perte de pigmentation algale ou de la perte de symbiotes algaux de l'hôte corallien3,4, qui n'ont pas été observés dans la présente étude. En revanche, les tissus s'assombrissent tandis que la teneur en chl a cellulaire augmente.

Les rapports C:N des tissus de X. umbellata et des symbiotes algaux sont restés supérieurs au rapport canonique de Redfield de 6,62541 tout au long de l'expérience (c'est-à-dire 6,72 et plus). De plus, la privation de phosphate (par exemple, causée par un afflux élevé de N) peut entraîner une photosynthèse réduite sous des rapports N: P environnementaux élevés, en particulier avec l'augmentation des populations de symbiotes d'algues9,13. Des concentrations élevées de nitrate (37 μM) et des rapports N: P ultérieurs (176: 1, basés sur des concentrations de phosphate ≤ 0, 21 μM, tableau supplémentaire S1) dépassant le rapport Redfield de 16: 1, étaient accompagnés d'une Pbrute significativement réduite après 16 jours alors qu'aucun effet sur R n'a été observé. Cependant, dans la présente étude, aucun effet n'a été trouvé sur les densités de cellules symbiotes algales (Fig. 4a). Au contraire, les densités de cellules symbiotes algales sont restées stables et dans la fourchette attendue pour les coraux mous42, tandis que la teneur en chl a cellulaire a augmenté. Cela suggère qu'une perturbation de la photosynthèse plutôt qu'une perte de symbiotes algaux serait la cause de la réduction de Pgross. Ainsi, avec les rapports C:N élevés trouvés dans l'étude actuelle, N peut être resté le nutriment limitant tout au long de cette étude ou il est possible que X. umbellata ait mis en place des mécanismes pour faire face efficacement à la disponibilité élevée de N dans l'environnement et/ou à la famine du symbiote algal P. Pupier et al.43 ont trouvé des taux d'assimilation d'azote dissous jusqu'à dix fois inférieurs chez les coraux mous par rapport aux coraux durs, soulignant leurs différences dans les stratégies nutritionnelles qui peuvent profiter aux coraux mous dans les environnements eutrophes. Une enquête plus approfondie est nécessaire pour préciser la cause sous-jacente de la photosynthèse réduite sous l'eutrophisation des nitrates observée dans la présente étude, avec des études simulant l'eutrophisation des phosphates, également en combinaison avec une source de N, pour indiquer potentiellement si les symbiotes algaux de X. umbellata sont sujets à la famine de phosphate.

Bednarz et al.44 n'ont trouvé aucun effet sur la teneur en chl a, Pgross ou R chez Xenia spp. après quatre semaines d'eutrophisation à l'ammonium (20 μM), indiquant des effets potentiels différents de l'ammonium et du nitrate sur les coraux xéniides. La réduction des nitrates peut agir comme un puits supplémentaire pour les équivalents de réduction impliqués dans la photosynthèse, dont il a été démontré qu'elle réduit la photosynthèse chez S. pistillata, l'ammonium ayant un effet opposé15. De plus, l'eutrophisation des nitrates combinée au réchauffement a provoqué une augmentation du stress oxydatif et du blanchissement des coraux chez S. pistillata, tandis que l'eutrophisation de l'ammonium a profité aux coraux pendant le réchauffement23. De même, la résistance de Turbinaria reniformis au réchauffement a été augmentée avec l'eutrophisation en ammonium45, mais négativement affectée par l'eutrophisation en nitrate sans enrichissement simultané en P46. D'autres études comparant les effets de l'eutrophisation des nitrates et de l'ammonium sur la réponse de X. umbellata au réchauffement peuvent révéler si l'eutrophisation des nitrates a des effets particulièrement négatifs sur la réponse de X. umbellata au réchauffement, ou si l'eutrophisation de N (et éventuellement la famine de P) est responsable des effets observés sur la tolérance thermique du corail mou.

La pulsation s'est arrêtée avec une eutrophisation combinée des nitrates (concentrations moyennes et élevées) et un réchauffement à la fin de l'expérience, avec une mortalité partielle accrue supplémentaire et une mortalité des colonies de 26 % avec une eutrophisation élevée des nitrates. En revanche, les coraux exposés au réchauffement seul n'ont présenté qu'une réduction de 45 % des taux de pulsation par rapport aux témoins (non significatif), avec des taux de croissance stables et aucune mortalité. Cela indique fortement des effets négatifs de l'eutrophisation des nitrates, même à des concentrations moyennes, sur la résistance de X. umbellata au réchauffement, tandis que les paramètres photophysiologiques (densité des cellules symbiotes algales, pigmentation, photosynthèse) n'ont pas été affectés négativement. La neutrophisation peut augmenter la sensibilité des coraux durs au réchauffement, en raison de la privation de phosphore9,15, du stress oxydatif23 ou du parasitisme accru des symbiotes algaux22. Toutes ces explications supposent une diminution des paramètres photophysiologiques, mais récemment, Rädecker et al.6 ont découvert un parasitisme accru (c'est-à-dire un transfert réduit de photosynthèses vers le corail hôte) chez les symbiotes algaux avant la perte de cellules symbiotes algales du corail hôte. Ainsi, il est possible que la symbiose corail-algues de X. umbellata dans la présente étude ait été perturbée à la fin de l'expérience. Une expérience future avec des traitements expérimentaux similaires de N et de réchauffement et une eutrophisation supplémentaire du phosphate pourrait révéler si la privation de P affecte la résistance de X. umbellata au réchauffement. Pour les coraux durs, une eutrophisation modérée combinée du N et du P pourrait même être bénéfique dans les conditions océaniques futures47.

La densité des cellules symbiotes algales a augmenté de 36 %, mais pas de manière significative, sous une eutrophisation et un réchauffement combinés à forte teneur en nitrate par rapport aux témoins, alors que les densités cellulaires n'ont pas changé dans le traitement de réchauffement. De même, la teneur en chl a par cellule de symbiote d'algue et la Pgross n'ont pas été significativement affectées par le réchauffement, quel que soit le traitement d'eutrophisation des nitrates. Ces résultats suggèrent que les symbiotes algaux de X. umbellata n'ont pas été affectés négativement par l'exposition au réchauffement ou au réchauffement et à l'eutrophisation combinés.

Le réchauffement entraîne généralement une perte de symbiotes algaux chez Xenia48,49. Xenia sp. de la GBR a montré la perte la plus élevée de symbiotes algaux à 30 °C après seulement deux jours48 et Xenia elongata de la GBR a été suggérée comme espèce indicatrice biologique pour les épisodes majeurs de blanchissement en raison de sa grande sensibilité au réchauffement49. La tolérance thermique supérieure de X. umbellata du nord de la mer Rouge dans la présente étude sur Xenia spp. du GBR concorde avec les prédictions des études précédentes 35,50,51,52, selon lesquelles les coraux du nord de la mer Rouge ont des tolérances thermiques particulièrement élevées, faisant de cette région un refuge thermique potentiel pour les récifs coralliens. Des études comparant la tolérance thermique de X. umbellata le long du gradient nord-sud de la mer Rouge (par exemple, comme Sawall et al.53) peuvent révéler si la tolérance thermique élevée observée est causée par une adaptation locale ou s'il s'agit d'un trait général de l'espèce. L'augmentation de la densité des cellules symbiotes algales est une réponse courante à l'eutrophisation du N dans les coraux, car N est souvent le facteur limitant de la croissance des symbiotes algaux8. L'amélioration de la teneur en %N et des valeurs de δ15N des coraux exposés à une eutrophisation et à un réchauffement élevés des nitrates à la fin de l'expérience suggèrent que le nitrate a été absorbé, car la fixation de diazote conduit généralement à une réduction de δ15N54 et, par conséquent, l'assimilation de N anthropique peut être tracée par l'augmentation de δ15N55. Bien que les valeurs % C dans la présente étude aient augmenté (de manière non significative) dans le traitement d'eutrophisation élevée après un réchauffement supplémentaire, peut-être en raison d'augmentations non significatives des densités de cellules symbiotes algales, le rapport C: N a été considérablement réduit, ce qui appuie davantage l'incorporation de N du nitrate par X. umbellata. Karcher et al.56 ont trouvé des valeurs C:N réduites pour les xéniides, mais pas pour les algues de gazon ou les coraux durs exposés à des engrais inorganiques. Ils ont conclu que les coraux mous peuvent être plus fortement affectés par une mauvaise qualité de l'eau en raison de leur "consommation de luxe"57 de N.

Tissu corallien assombri par une eutrophisation et un réchauffement élevés des nitrates, sans différences significatives dans la densité des cellules symbiotes des algues ou la teneur en chl a . Une observation similaire a été rapportée par Tilstra et al.58, qui ont observé des changements de coloration des colonies de S. pistillata exposées au réchauffement, sans changements simultanés de la densité des cellules symbiotes algales ou de la teneur en chl a. La variation de la coloration peut également être causée par le changement des concentrations du pigment accessoire péridinine59, qui peut être affecté par le changement des conditions de nutriments et de température dans les coraux45. De plus, des changements non significatifs dans la teneur en chl a et les densités de cellules symbiotes algales, ainsi que les pigments algaux protecteurs, en particulier les conversions dans les pools de xanthophylle, ont probablement contribué au changement de couleur60. Un assombrissement des tissus dû à l'augmentation de la densité des cellules symbiotes algales après l'eutrophisation des nitrates a été observé pour S. pistillata, ce qui a entraîné une augmentation de l'absorbance lumineuse61. De même, Fabricius62 a trouvé une pigmentation plus foncée d'Acropora millepora dans les eaux côtières riches en nutriments et a mesuré des températures plus élevées à la surface de leurs tissus, en particulier dans les zones à faible mouvement de l'eau. Ainsi, l'assombrissement des coraux dans la présente étude aurait pu entraîner une augmentation de la température de l'eau autour de la surface des tissus grâce à une absorbance plus élevée, augmentant potentiellement le stress thermique pour X. umbellata avec une eutrophisation élevée en nitrate. Le taux de pulsation simultanément réduit pourrait avoir exacerbé cet effet, car une pulsation normale améliore le mélange à travers la couche limite corail-eau33. Les études sur les coraux mous pulsants devraient donc surveiller les effets de la pigmentation et des taux de pulsation sur les températures de surface des coraux.

Des concentrations de nitrate de 15 μM en combinaison avec le réchauffement ont réduit de manière significative le Pgross pour le corail dur Porites fave, lorsqu'il est normalisé à la teneur en chl a et à la densité des cellules symbiotes d'algues63. La Pbrute dans la présente étude a été normalisée en fonction de la surface et des augmentations non significatives des densités de cellules algales peuvent avoir compensé la réduction de la photosynthèse par cellule, entraînant des valeurs de Pbrute similaires à celles des témoins. Ceci est particulièrement probable compte tenu de la Pgrosse réduite observée avant et peu de temps après le début du réchauffement (jours 16 et 22) avec une forte eutrophisation des nitrates. Ainsi, Pgross a été initialement réduit par une eutrophisation élevée en nitrate, mais la photosynthèse de la colonie entière a probablement été compensée par une augmentation des densités de cellules symbiotes algales (bien que non significatives) avec un réchauffement supplémentaire. R est resté stable entre les traitements tout au long de l'étude. En revanche, l'holobionte corallien R a augmenté avec le réchauffement pour Orbicella faveolata22 et S. pistillata, ce qui indique un stress et une augmentation de la demande énergétique6. Les coraux mous ont tendance à avoir une capacité hétérotrophe plus élevée que les coraux durs, ce qui atténue probablement leur dépendance vis-à-vis des symbiotes algaux pour le métabolisme pendant le blanchissement (Tremblay et al. 2016 ; Ferrier-Pagès et al. 2014 ; Grottoli et al. 2006 ; Fabricius & Klumpp 1995). Cependant, les taux de R dans la présente étude étaient fortement corrélés avec Pgross, ce qui suggère que les photosynthèses étaient la principale source de C organique pour R, malgré l'approvisionnement en nourriture corallienne contenant du zooplancton. L'importance de l'hétérotrophie chez Xenia n'est pas entièrement comprise. Lewis64 a trouvé des particules dans la cavité gastrovasculaire du corail et Vollstedt et al.19 ont découvert que X. umbellata nourri avec du carbone organique dissous (DOC) avait une tolérance thermique plus élevée que les colonies affamées. Une enquête plus approfondie est nécessaire pour déterminer si l'alimentation en particules hétérotrophes améliore de la même manière la tolérance thermique de X. umbellata.

Les communautés de symbiotes d'algues de X. umbellata dans la présente étude ont persisté malgré des conditions potentiellement stressantes (comme indiqué par des taux de pulsation réduits, une mortalité partielle et complète) pendant l'eutrophisation et le réchauffement à forte teneur en nitrates. Des résultats similaires ont été trouvés pour X. elongata, dans lequel un grand nombre de cellules symbiotes algales ont été observées dans les tissus nécrotiques suite à une exposition à un dispersant chimique65. Fait intéressant, il a été rapporté que certaines espèces de coraux mous pulsants présentent une migration de symbiotes d'algues au sein de la colonie dans la cavité gastrovasculaire lors d'un stress thermique, atténuant ainsi la réponse de blanchiment66. Cependant, l'amélioration de la pigmentation mesurée dans les tentacules des polypes dans la présente étude est une preuve contre la migration des symbiotes algaux dans la cavité gastrovasculaire, car les polypes des xéniides étudiés par Parrin et al.67 ont visiblement pâli en raison de la migration des symbiotes algaux. Des études futures sont recommandées pour utiliser d'autres analyses microscopiques du tissu hôte pour tenir compte du mouvement des cellules algales (par exemple, comme Parrin et al.66), car la recapture du système gastrovasculaire pourrait également donner un aperçu de la récupération et de la résilience post-blanchiment68.

Des comparaisons entre huit études expérimentales similaires (utilisant toutes du nitrate comme source d'azote) sur dix espèces différentes de coraux durs ont révélé que sept espèces de coraux durs étaient affectées négativement par le seul réchauffement, alors qu'un réchauffement jusqu'à 32,8 °C sur 22 jours n'affectait pas X. umbellata dans la présente étude (tableau 2). Cependant, les différences dans les traitements de température, les origines des colonies mères et d'autres conditions expérimentales (par exemple, le régime alimentaire, les concentrations de P) entre les études peuvent avoir conduit à des résultats différents. Néanmoins, X. umbellata semble être moins sensible au réchauffement que certains coraux scléractiniens constructeurs de récifs, dont S. pistillata du nord de la mer Rouge23. Dans l'ensemble, sept espèces ont été plus négativement affectées par l'eutrophisation et le réchauffement combinés des nitrates que par le réchauffement seul dans au moins un paramètre de réponse. Toutes ces études antérieures utilisaient des concentrations de nitrate plus faibles que la présente étude (< 37 μM) et sept d'entre elles ont été menées sur des périodes expérimentales plus courtes. Six des études ont révélé des réductions de la photophysiologie (densité des cellules symbiotes algales, teneur en chlorophylle, photosynthèse), qui n'ont pas été significativement réduites par le réchauffement ou le traitement combiné dans la présente étude. Par conséquent, bien que les résultats de cette étude indiquent que l'eutrophisation par les nitrates peut affecter la résistance autrement élevée de X. umbellata au réchauffement, ces impacts semblent être moindres que ceux observés pour une gamme de coraux scléractiniens.

Dans la présente étude, les microcosmes de réservoir ont été enrichis quotidiennement à des concentrations de nitrate de 6 µM et 37 µM, mais les mesures effectuées seulement deux à trois heures plus tard ont indiqué des concentrations de nitrate de la colonne d'eau en moyenne de 2 µM et 23 µM, respectivement. Ainsi, les concentrations de nitrates utilisées dans la présente étude représentent l'apport quotidien de nitrates et non les concentrations moyennes de nitrates pendant toute l'expérience. En revanche, les mesures de nitrates in situ ne représentent que ce qui est présent dans la colonne d'eau à un moment précis, et ne sont donc pas équivalentes à l'apport de nitrates dans le système en raison d'une assimilation rapide, par exemple par le phytoplancton69. La découverte de la présente étude selon laquelle une eutrophisation des nitrates aussi faible que 2 à 6 μM peut avoir un impact sur la résistance des coraux mous au réchauffement est pertinente pour la gestion des coraux côtiers touchés par l'eutrophisation. Dans la mer Rouge par exemple, Ziegler et al.70 ont observé que les coraux mous, en particulier les xéniides, dominaient les récifs le long du littoral très développé de Djeddah et Peña-García et al.10 ont mesuré des concentrations d'azote total (TN) > 6 μM à ces emplacements exacts et des concentrations allant jusqu'à 2 000 μM de TN dans la baie de la ville. Les nitrates composaient en moyenne 41 % de TN dans les eaux usées, ce qui en faisait la source la plus courante de N anthropique sur ces sites. Pour la GBR, Gruber et al.71 ont signalé les concentrations de nitrate + nitrite les plus élevées de 4,8 μM (300 μg L−1) près des embouchures des rivières et jusqu'à 2,4 μM (150 μg L−1) sur les récifs côtiers de la région de Tully, avec des concentrations moyennes de nitrate + nitrite pour la GBR inférieures à 1 μM. Xenia est l'un des genres de coraux mous dominants sur les récifs côtiers72 et les récifs mésophotiques supérieurs73 de la GBR et était le seul genre de coraux mous observé lors d'une étude récente en mer Rouge (El-Khaled et al., sous presse.). De plus, Xenia a été impliquée dans le changement de la communauté des coraux durs vers les coraux mous après la pêche à l'explosif31 et une épidémie du corallivore Acanthaster planci74. De plus, Ziegler et al.70 ont signalé l'abondance la plus élevée de Xenia sur les sites touchés par la sédimentation et les rejets d'eaux usées en mer Rouge (~ 12–15 % contre 0–3 % sur d'autres sites). Bien que les coraux mous offrent moins de complexité structurelle que les coraux durs27,28, ils peuvent toujours être un habitat convenable pour de nombreuses espèces de poissons29. Les résultats de la présente étude indiquent que les populations de coraux mous peuvent être gravement touchées par les effets combinés de l'eutrophisation des nitrates (de ≥ 2–6 μM) et du réchauffement. Cela peut potentiellement conduire à une dégradation supplémentaire de ces écosystèmes vers la dominance des algues macro et gazon, qui bénéficient souvent de la N eutrophisation56. Ainsi, les résultats présentés ici soutiennent l'approche de conservation consistant à renforcer la résistance des coraux aux menaces mondiales en gérant des facteurs locaux tels que la N eutrophisation inorganique75,76 pour la conservation des coraux mous. Cependant, les coraux mous peuvent être plus résistants à l'eutrophisation et au réchauffement des nitrates que certains taxons de coraux durs, ce qui peut faciliter le passage des communautés du corail dur à la dominance du corail mou.

Les spécimens de Xenia umbellata utilisés pour la présente étude ont été collectés dans le nord de la mer Rouge et maintenus dans des conditions d'aquarium (salinité ~ 35 ‰, température ~ 27 ° C) pendant plus de trois ans avant le début de cette expérience. Les colonies mères de l'aquarium de maintenance ont été fragmentées avec des scalpels stériles et attachées à des bouchons de corail (AF Plug Rocks, Aquaforest, Pologne) avec des élastiques. Toutes les colonies mères provenaient du même génotype pour réduire la variation associée au génotype dans la réponse aux conditions expérimentales. Au cours d'une période d'acclimatation de deux semaines dans des conditions ambiantes, les colonies ont pu guérir et se développer sur des bouchons de corail dans les bassins expérimentaux. Avant le début de l'expérience, un total de 168 colonies ont été réparties au hasard dans douze réservoirs expérimentaux (chacun de 60 L). Les réservoirs ont été séparés en une partie technique avec réchauffeur, pompe et enregistreur de température (HOBO pendant temp/light, Onset, USA) et la partie expérimentale. La partie expérimentale a été aménagée avec environ 10 cm de sable cinq mois avant le début de l'expérience pour créer un microcosme à activité microbienne. Les réservoirs ont été remplis de 43 L d'eau de mer artificielle, préparée dans un tonneau avec de l'eau déminéralisée et du sel marin d'aquarium (Zoo Mix, Tropic Marin, Suisse) pour se dissoudre et atteindre les températures requises. Au total, 14 colonies de coraux ont été placées sur des plateaux de grille dans chaque réservoir. Deux lampes à diodes électroluminescentes (LED) (un module matriciel Royal Blue et un module matriciel Ultra Blue White, WALTRON daytime® LED light, Allemagne) ont été ajustées au-dessus de chaque réservoir pour garantir des intensités lumineuses égales mesurées en rayonnement photosynthétiquement actif (PAR, tableau supplémentaire S1) avec l'enregistreur de données LI-1400 (LI-COR Biosciences, Allemagne) et des cycles jour/nuit de 12:12 h PAR ont été choisis pour être proches des conditions dans l'aquarium de maintenance (~ 100 µmol photons m-2 s−1). Les réservoirs étaient disposés dans un système de tour à trois niveaux avec quatre réservoirs par niveau. Les quatre traitements ont été répartis selon un plan approximatif en carré latin, chaque traitement étant à chaque niveau (Fig. 1). Les colonies de coraux ont été nourries avec du plancton marin séché (Reef-Roids, Polyp Lab, USA) à des concentrations de 10 mg L−1 deux fois par semaine tout au long de l'expérience pour maintenir des conditions proches de l'aquarium de maintenance précédent. Les pompes ont été arrêtées pendant 30 minutes pendant l'alimentation. Les douze réservoirs ont été connectés pour former un système avec un débit d'eau continu et séparés le premier jour de l'expérience pour assurer une qualité d'eau égale entre les traitements au début de l'expérience. Au cours de l'expérience, l'oxygène, le pH, la salinité et la température ont été mesurés quotidiennement et la salinité et les températures ont été ajustées si nécessaire. Les paramètres chimiques de l'eau pour tous les réservoirs ont été maintenus dans des conditions égales (tableau supplémentaire S1) grâce à un échange d'eau régulier de 10 à 20 %. Les réservoirs ont été nettoyés toutes les une à deux semaines pour éliminer tout encrassement biologique.

Le nitrate a été ajusté à des concentrations moyennes (6 μM) et élevées (37 μM), qui sont comparables aux précédentes expériences d'eutrophisation des nitrates avec des coraux9,13,20 et aux conditions in situ autour des zones métropolitaines côtières de la mer Rouge10. Chaque traitement a été répété dans trois réservoirs tandis que six autres réservoirs ont été maintenus à de faibles concentrations de nitrate (~ 0,6 μM). Ceux-ci ont été divisés en trois témoins (LN) et trois réservoirs avec un réchauffement supplémentaire à partir du jour 17 (LN + W, Fig. 1). Des solutions de nitrate ont été préparées à partir de nitrate de sodium (NaNO3) et d'eau déminéralisée avant chaque ajout. Les concentrations de nitrate ont été mesurées deux fois par semaine par photométrie (Figure supplémentaire S2). En bref, 100 mg de poussière de zinc et 1 ml de solution de sulfate de cadmium (CdSO4 × 8 H2O) ont été ajoutés à des échantillons d'eau de 10 ml pour réduire le nitrate en nitrite. Ensuite, 0,05 ml de solution de sulfanilamide (C6H8N2O2S) et 0,05 ml de dichlorhydrate de N-(1-naphtyl)éthylènediamine) ont été ajoutés. Le changement de coloration qui en résulte est linéaire à la concentration en nitrate et a été mesuré avec un photomètre après étalonnage (Trilogy, Turner Designs, USA). Le nitrate a été ajouté une fois le premier jour et quotidiennement à partir du cinquième jour de l'expérience, car le nitrate était rapidement absorbé de la colonne d'eau. Pour les concentrations moyennes (6 μM), on a supposé que le nitrate était réduit aux concentrations ambiantes en une journée, car les concentrations dans les réservoirs de traitement élevés étaient réduites de 24,6 ± 9,1 μM par jour. À partir du onzième jour, les concentrations de nitrates dans les traitements à forte eutrophisation ont été mesurées quotidiennement et ajustées à la concentration visée. Les températures ont fluctué de ~ 1 °C sur une base quotidienne en raison de la chaleur supplémentaire créée par les lampes LED. Les températures étaient égales entre tous les réservoirs pendant les 16 premiers jours, avec une moyenne de 27,7 ± 0,7 °C et fluctuant entre 26,1 °C et 29,3 °C en raison des conditions météorologiques affectant les températures intérieures (Fig. 1). À partir du jour 17, les températures dans tous les réservoirs témoins (LN) sauf trois ont augmenté progressivement et ont atteint 32,8 ± 0,3 °C au jour 37. Les réservoirs témoins (LN) n'ont pas été chauffés expérimentalement et sont restés dans la plage de température initiale jusqu'au jour 35, lorsque la température dans un réservoir témoin a augmenté à 30 °C, et au jour 37 à 30,7 °C en raison de la chaleur provenant des réservoirs adjacents.

Les polypes de trois colonies de corail marquées ont été comptés par le même observateur tous les cinq à onze jours et les taux de croissance en pourcentage ont été calculés comme le changement du nombre total de polypes qui ont été comptés (p) standardisé au nombre de jours (d) qui se sont écoulés depuis la dernière mesure par rapport au nombre initial de polypes comptés (Formule 1).

Les taux de croissance négatifs ont été définis comme une mortalité partielle (c'est-à-dire la mortalité de certains polypes de colonie), qui est une caractéristique des organismes coloniaux modulaires comme les coraux, où des parties de leurs tissus vivants peuvent mourir sans entraîner la mortalité de la colonie entière77. Les taux de croissance moyens de trois colonies ont été calculés par réservoir. Les colonies de Xenia umbellata ont été placées individuellement dans des bocaux en verre dans les réservoirs expérimentaux sans les exposer à l'air, puis les bocaux ont été retirés des réservoirs et conservés dans des bains d'eau tempérée à la même température que le réservoir expérimental respectif pour éviter le stress du changement de température soudain avant le comptage. Des pincettes souples ont été utilisées pour écarter et compter les polypes. La survie des colonies de toutes les colonies de X. umbellata présentes dans les réservoirs expérimentaux a été déterminée quotidiennement en vérifiant le mouvement des polypes. Les coraux qui ne montraient pas de mouvement ont été touchés avec des pincettes douces pour tester une réaction. Les colonies qui ne répondaient pas ont été définies comme mortes et retirées des réservoirs.

Le taux de pulsation en tant qu'indicateur de la santé des coraux a été compté selon la méthode développée par Vollstedt et al.19. En bref, les taux de pulsation de trois polypes sélectionnés au hasard à partir de trois colonies marquées par réservoir expérimental ont été mesurés par le même observateur à midi, avant l'ajout de nourriture de corail, et tous les six à huit jours, à partir du premier jour de l'expérience. Les taux moyens ont été calculés pour chaque colonie et par la suite, pour chaque réservoir, ce qui a donné trois valeurs répétées par traitement. Les pulsations ont été comptées dans un laps de temps de 30 s et normalisées à une minute avec une pulsation définie comme une contraction entière du polype (ouvert - complètement fermé - ouvert). Les contractions incomplètes n'ont pas été comptées. Lors de la mortalité des colonies marquées, de nouvelles colonies du même réservoir ont été affectées aux mesures de pulsation.

Tous les six à huit jours, à partir du premier jour de l'expérience, une colonie marquée par réservoir (la même colonie mesurée à chaque instant, n = 3) a été placée dans des bocaux étanches aux gaz de 160 ml immergés dans les réservoirs expérimentaux pour éviter le stress de l'exposition à l'air. Les bocaux ont été retirés des réservoirs expérimentaux, fermés sans capter l'air et incubés pendant 90 à 120 min à la lumière (135 ± 4 µmol photons m-2 s-1 PAR) et dans l'obscurité dans des bains d'eau tempérée à la même température que le réservoir expérimental respectif. Des barreaux d'agitation dans les bocaux garantissaient des concentrations d'oxygène homogènes. Les concentrations d'oxygène ont été mesurées avec un capteur optode (HACH LDO, HACH HQ 40d, Hach Lange, Allemagne) avant et après chaque incubation et la concentration de départ a été soustraite de la concentration finale pour éventuellement calculer les flux d'oxygène (oxy), qui a été défini comme la photosynthèse nette (Pnet) à la lumière et R dans l'obscurité. Les valeurs ont été normalisées au temps d'incubation (h). L'encrassement biologique sur le bouchon a été soigneusement retiré avec une brosse douce avant d'être placé dans les bocaux, bien que pour tenir compte de tout biofilm restant, un bouchon vierge a été placé dans chaque réservoir pendant l'expérience et utilisé pour les mesures Pnet et R vierges. Pour chaque jour de mesure, un à deux réservoirs ont été choisis au hasard pour les incubations à blanc et des incubations à blanc supplémentaires ont été menées au jour 35. La moyenne de tous les flux d'oxygène à blanc (n = 24, blanc) normalisés au temps d'incubation (h) a été soustraite des incubations de corail pour chacune des incubations claires et sombres, car il n'y avait pas de différence significative dans les flux à blanc entre les traitements (ANOVA à 1 facteur ; clair : F = 0,445, p = 0,775 ; foncé : F = 2,029, P = 0,131). Après les incubations, le nombre de polypes par colonie (p) a été multiplié par la surface moyenne (s) d'un polype44 de X. umbellata pour normaliser les flux d'oxygène à la surface de la colonie. Cette méthode a été établie par Bednarz et al.44 pour Xenia. Les mesures des polypes ont été prises à partir d'images à l'aide du logiciel ImageJ (1.53e, Wayne Rasband et contributeurs, National Institutes of Health, États-Unis) afin de réduire le stress sur les coraux et d'éviter que la rétraction des polypes n'affecte la mesure. De cette manière, 80 polypes aléatoires de 18 colonies utilisées dans l'expérience ont été mesurés. Enfin, toutes les valeurs ont été normalisées au volume des bocaux d'incubation (v, Formule 2).

La photosynthèse brute (Pgross) a été calculée avec la formule (3).

Les méthodes de traitement des échantillons de corail mou et les mesures de normalisation ont été adoptées comme recommandé par Pupier et al.42. En bref, aux jours 1, 15 et 37, une colonie par réservoir (soit trois colonies par traitement) a été retirée de son bouchon corallien, tout biofouling a été retiré et finalement stocké dans des sacs en plastique et congelé à -20 ° C. Tous les échantillons ont ensuite été lyophilisés à -60 ° C pendant 24 h et stockés dans l'obscurité en attendant l'analyse. Le poids sec (DW) de chaque échantillon a été utilisé comme métrique de normalisation pour la densité des cellules symbiotes algales. Les échantillons ont été homogénéisés dans de l'eau distillée, car Pupier et al.42 n'ont trouvé aucune différence dans les densités de cellules symbiotes d'algues lorsque les échantillons étaient préparés avec de l'eau distillée ou de l'eau de mer filtrée. La bouillie de tissu a été utilisée pour le comptage de la densité cellulaire des algues et la mesure de chl a.

Pour séparer les tissus coralliens et les cellules d'algues dans la suspension de tissu, les sous-échantillons ont été centrifugés pendant 10 min, le surnageant jeté, le culot remis en suspension dans 2 ml d'eau distillée, centrifugé à nouveau pendant 10 min et le surnageant jeté. Le culot a été remis en suspension dans 2 ml d'eau distillée, soigneusement mélangé et transféré sur deux grilles d'un hémocytomètre (chambre de comptage Neubauer améliorée, profondeur 0,1 mm) permettant deux comptages répétés par échantillon. Pour le comptage des symbiotes algaux, la méthode standardisée de comptage par hémocytomètre décrite par LeGresley & McDermott78 a été utilisée.

Les sous-échantillons pour la mesure de la concentration de chl a ont été rincés deux fois par centrifugation comme décrit précédemment. Le culot restant a été remis en suspension dans 2 ml d'acétone à 100 % pour l'extraction de la chlorophylle et maintenu dans l'obscurité pendant 24 h à 4 °C. Sous une exposition minimale à la lumière, l'échantillon d'extraction a été centrifugé pendant cinq minutes, puis transféré dans deux cuvettes en quartz, permettant deux lectures répétées par échantillon. Les mesures de concentration de Chl a ont été effectuées à l'aide d'un spectrophotomètre UV (GENESYS 150, Fisher Scientific, Allemagne), en suivant la méthode pour les dinoflagellés décrite par Jeffrey & Humphrey79. Les concentrations résultantes ont été standardisées pour héberger DW et, par la suite, pour la densité des cellules symbiotes algales afin de calculer la teneur en chl a cellulaire.

Des photographies de trois colonies par réservoir ont été prises au cours de l'expérience. Documenter les mêmes colonies était important pour établir les changements au fil du temps. Les photographies ont été prises sous une lumière blanche avec un appareil photo sous-marin Olympus TG6 avec des réglages manuels fixes (ISO 100, f/1.4, grossissement × 4). Une norme de couleur a été utilisée pour le réglage ultérieur de la balance des blancs dans Adobe Photoshop CS6. Une colonie marquée par réservoir fortement enrichi en nitrate a été utilisée pour créer des cartes de référence de couleur similaires à la méthode de Siebeck et al.59, qui ont identifié la luminosité, la saturation et les teintes corrélées aux densités de symbiotes algaux et à la teneur en chl de coraux durs pour surveiller le blanchissement des coraux. Étant donné que X. umbellata n'a pas de squelette de carbonate de calcium qui peut agir comme un contraste blanc lorsque les symbiotes d'algues sont retirés des tissus de l'hôte, des valeurs de pixels rouges, verts et bleus (RVB) ont été utilisées dans la présente étude pour évaluer le changement global de coloration. En bref, pour chaque corail, cinq polypes ont été sélectionnés au hasard et des valeurs RVB (carré de 25 × 25 pixels) ont été obtenues à partir de leurs tentacules. Des études antérieures ont trouvé des densités d'algues fréquemment plus élevées dans les tentacules et les pointes de tentacules80, ainsi ces zones sont probablement sujettes au changement de coloration. La plage de valeurs RVB résultante (Figure supplémentaire S3) a été utilisée pour identifier cinq scores de couleur par des codes de couleur #HEX (Tableau supplémentaire S2) qui représentaient le changement de coloration de un (couleur initiale) à cinq (le plus assombri). En utilisant ces références de couleur, le score de couleur de trois colonies marquées par réservoir a été identifié par un observateur à partir de photos prises comme décrit ci-dessus. Les scores de couleur moyens ont été calculés par réservoir, ce qui a donné trois répétitions par traitement.

Les colonies pour l'analyse élémentaire ont été choisies au hasard dans chaque réservoir et retirées des bouchons de corail, stockées dans des sacs en plastique et congelées à - 20 ° C en attendant l'analyse. Les colonies de X. umbellata ont été séchées dans une étuve pendant 48 h à 40 ° C jusqu'à ce que la consistance pondérale soit atteinte, puis broyées avec un mortier et un pilon, et la poudre de tissu a été transférée dans des gobelets en étain. Les quantités de C et de N et les rapports d'isotopes stables ont été analysés comme décrit dans Karcher et al.56. Les rapports isotopiques (r) sont représentés par le rapport isotope plus lourd:isotope plus léger (13C:12C ou 15N:14N) et notés soit δ13C ou δ15N (‰) en utilisant la formule 4 :

Où référence est pour δ13C (0,01118) et N atmosphérique pour δ15N (0,00368).

Toutes les données ont été présentées sous forme de moyennes avec des barres d'erreur représentant les écarts-types, et les niveaux alpha pour tous les tests statistiques ont été fixés à p = 0,05. Pour tester les effets significatifs des traitements au fil du temps pour les données collectées au hasard (densité cellulaire, chl a et stoechiométrie élémentaire), des analyses de variance à 2 voies (ANOVA) ont été menées et les données non distribuées normalement (δ15N) ont été transformées en rang et analysées à l'aide d'approches non paramétriques (progiciel ARTool), comme proposé par Feys81. Pour les données obtenues à partir des mesures répétées Pgross, R et du taux de croissance, une ANOVA à modèle mixte à 2 facteurs a été réalisée avec « jour » comme facteur intra-sujet et « traitement » comme facteur inter-sujet. La normalité a été testée avec le test de Shapiro-Wilk, l'homogénéité de la variance a été testée avec le test de Levene et aucune valeur aberrante n'a été identifiée (package rstatix). Le test M de Box a été utilisé pour confirmer l'homogénéité de la covariance, et la sphéricité a été testée avec le test de Mauchly et corrigée avec la correction de sphéricité de Greenhouse – Geisser en cas de violation. Pour les données non paramétriques de mesures répétées (survie, taux de pulsation, scores de couleur), des modèles non paramétriques à effets mixtes ont été réalisés à l'aide du package R 'nparLD'82. Pour l'analyse post-hoc, des comparaisons par paires (pwc) avec ajustement de Bonferroni ont été utilisées, avec un test t pour les données paramétriques et un test de Dunn pour les données non paramétriques. Aucun test post-hoc n'a pu être effectué pour les données de survie, car il n'y avait pas de variance dans la plupart des groupes. Le premier jour a été exclu pour permettre des tests post-hoc pour les données de score de couleur, car tous les groupes avaient des valeurs identiques. La corrélation de Spearman a été exécutée pour tester la relation entre Pgross et R.

Les données brutes de l'étude actuelle sont incluses dans cet article publié (tableau supplémentaire S3).

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Ce travail a été soutenu par des fonds de base de l'Université de Brême et la subvention DFG Wi 2677/16-1.

Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL.

Faculté de biologie et de chimie, Département d'écologie marine, Université de Brême, Bâtiment UFT, Leobener Str. 6, 28359, Brême, Allemagne

Bianca Thobor, Arjen Tilstra, Selma Deborah Mezger, Franziska Bockelmann, Lisa Zimmermann, Ana Belén Yánez Suárez, Annabell Klinke et Christian Wild

Collège des sciences et de l'ingénierie, Université James Cook, 1 Angus Smith Drive, Douglas, QLD, 4814, Australie

David G. Bourne

Institut australien des sciences marines, Cape Ferguson, Townsville, QLD, 4810, Australie

David G. Bourne

Faculté de biologie et de chimie, botanique marine, Université de Brême, bâtiment NW2, Leobener Str. 5, 28359, Brême, Allemagne

Karin Springer

Musée d'histoire naturelle, Institut Leibniz pour l'évolution et la science de la biodiversité, Invalidenstr. 43, 10115, Berlin, Allemagne

Ulrich Frappé

Département des sciences de la Terre, Université libre de Berlin, Malteserstr. 74-100, Haus D, 12249, Berlin, Allemagne

Ulrich Frappé

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BMT, AT, SDM, FB, LZ, ABYS, AK et CW ont conçu l'expérience. BMT, FB et LZ ont réalisé l'expérience. DGB, KS et CW ont supervisé le projet. KS et US ont fourni des ressources et un soutien technique. BT a analysé les données et rédigé le manuscrit. Tous les auteurs ont lu et révisé le manuscrit.

Correspondance avec Bianca Thobor.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Thobor, B., Tilstra, A., Bourne, DG et al. Le corail mou pulsant Xenia umbellata montre une grande résistance au réchauffement lorsque les concentrations de nitrate sont faibles. Sci Rep 12, 16788 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-21110-w

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Reçu : 27 avril 2022

Accepté : 22 septembre 2022

Publié: 06 octobre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-21110-w

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