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Jun 07, 2023

Le changement anthropique découple la rétroaction de densité d'un prédateur d'eau douce

Rapports scientifiques volume 13,

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 7613 (2023) Citer cet article

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Les interactions intraspécifiques au sein des populations de prédateurs peuvent affecter la dynamique prédateur-proie et la structure de la communauté, soulignant la nécessité de mieux comprendre comment ces interactions réagissent aux changements anthropiques. À cette fin, nous avons utilisé un demi-siècle (1969-2018) de données sur l'abondance et la taille selon l'âge de la population de doré jaune (Sander vitreus) du lac Érié pour déterminer comment les altérations anthropiques ont influencé les interactions intraspécifiques. Avant les années 1980, la longueur selon l'âge des dorés jaunes plus jeunes (âges 1 et 2) était négativement corrélée à l'abondance des dorés jaunes plus âgés (âge 3 +), signalant une « rétroaction de densité » dans laquelle la compétition intraspécifique limitait la croissance. Cependant, après le début des années 1980, ce signal de compétition intraspécifique a disparu. Ce découplage de la rétroaction de densité était lié à de multiples changements anthropiques, y compris une plus grande population de dorés jaunes résultant d'une meilleure gestion des pêches, des réductions planifiées de nutriments pour améliorer la qualité et la transparence de l'eau, des températures de l'eau plus chaudes et la prolifération d'un poisson non indigène avec de nouveaux traits (perche blanche, Morone americana). Nous soutenons que ces changements peuvent avoir réduit les interactions compétitives en réduisant le chevauchement spatial entre les dorés plus âgés et plus jeunes et en introduisant de nouvelles proies. Nos résultats illustrent le potentiel de changement anthropique pour diminuer les interactions intraspécifiques dépendantes de la densité au sein des populations de prédateurs supérieurs, ce qui a des ramifications importantes pour prédire la dynamique des prédateurs et gérer les ressources naturelles.

Les prédateurs au sommet ont été gravement touchés par les changements environnementaux anthropiques1,2, qui peuvent considérablement modifier les interactions interspécifiques et intraspécifiques3. Les changements anthropiques des « rétroactions de densité »4 des prédateurs sont particulièrement préoccupants. Ces rétroactions sont des interactions intraspécifiques qui s'intensifient à mesure que la densité conspécifique augmente, telles que la compétition, l'agressivité et le cannibalisme, avec des effets ultérieurs sur la croissance de la population de prédateurs ou des facteurs qui affectent la croissance4. Par exemple, il a été démontré que les rétroactions de densité déterminent la taille corporelle chez les poissons5, la fécondité chez les oiseaux6, la mortalité chez les mammifères7 et la dispersion des prédateurs dans de nouveaux habitats8. Grâce à ces influences sur la croissance, la reproduction, la mortalité et la dispersion des prédateurs, les rétroactions de densité peuvent à leur tour influer sur les réseaux trophiques et la structure communautaire9,10 et les services écosystémiques générés par les populations de prédateurs (par exemple, la récolte de la faune11).

La nature des rétroactions de densité est souvent supposée être fixe au sein d'une espèce (par exemple, déterminée par les caractéristiques du cycle biologique11,12), les changements environnementaux modifiant simplement le nombre d'individus ou la capacité de charge produisant une réponse prévisible dans la population9,12,13. Cependant, les changements environnementaux induits par l'homme ont le potentiel de modifier l'intensité des interactions intraspécifiques de sorte que la croissance de la population (ou la taille corporelle, la fécondité, la mortalité, etc.) peut ne plus répondre comme prévu aux changements de la taille de la population14,15 (Fig. 1). Par exemple, l'intensité des interactions intraspécifiques au sein d'une population de prédateurs peut varier le long des gradients environnementaux, des interactions plus fortes se produisant dans des zones où les proies sont moins disponibles ou moins d'habitats disponibles16,17. Les facteurs de stress anthropiques qui créent des changements environnementaux similaires, tels que la fragmentation de l'habitat qui regroupe le même nombre de prédateurs dans une zone plus petite18, pourraient donc produire des rétroactions de densité plus fortes que prévu (Fig. 1, ligne b). À l'inverse, les changements anthropiques qui réduisent les interactions intraspécifiques, tels que les subventions aux ressources ou l'introduction de nouvelles proies19,20, pourraient entraîner des rétroactions de densité plus faibles que prévu (Fig. 1, ligne c). Ce potentiel d'altération anthropique des rétroactions de densité et le rôle écologique important joué par les prédateurs nécessitent donc une meilleure compréhension de la façon dont les humains peuvent affecter la force des rétroactions de densité des prédateurs.

Prédictions de la façon dont les changements dans la force des interactions intraspécifiques pourraient affecter la relation entre la croissance des prédateurs (représentée par la taille corporelle) et la taille de la population. Dans (a), la longueur du prédateur diminue à mesure que la taille de sa population augmente en raison d'interactions intraspécifiques accrues, telles que la compétition ou l'agression, réduisant ainsi l'énergie disponible pour la croissance excédentaire. On s'attendrait à ce que les changements environnementaux qui (b) augmentent la fréquence ou l'intensité des interactions intraspécifiques augmentent la pente de la relation entre la taille corporelle et la taille de la population, l'inverse se produisant si (c) la fréquence ou l'intensité des interactions intraspécifiques sont réduites.

Ce besoin est particulièrement pressant dans les grands écosystèmes d'eau douce, tels que le lac Érié (États-Unis-Canada), qui sont des points chauds pour les changements environnementaux anthropiques21 et où la concurrence au sein des populations de prédateurs supérieurs affecte la gestion des services écosystémiques clés. Par exemple, le doré jaune (Sander vitreus) du lac Érié soutient l'une des plus grandes pêcheries d'eau douce au monde22. Le nombre et la taille des dorés jaunes disponibles pour cette pêche ont été historiquement affectés par une rétroaction de densité structurée selon l'âge. Plus précisément, au cours des années 1930 à 1970, les baisses de l'abondance des dorés jaunes plus âgés (3 ans et plus) induites par la récolte avaient tendance à être accompagnées d'augmentations compensatoires de la longueur23 et du poids24 des dorés jaunes plus jeunes (individus d'âge 1 et 2), ainsi que d'une maturation plus rapide23, d'une fécondité plus élevée25 et d'un recrutement amélioré26. Cette relation compensatoire s'est produite parce que la croissance du doré jaune a toujours été limitée par les proies26 et que les dorés jaunes plus âgés et plus jeunes se disputent la même proie (plus précisément les poissons, ci-après « proie »). Ainsi, les baisses d'abondance des dorés plus âgés, qu'elles soient dues à l'exploitation ou à la dynamique naturelle, ont amélioré la croissance des dorés plus jeunes en réduisant la compétition pour les proies23,27.

Cependant, les changements anthropiques apportés à l'environnement physique et biologique du lac Érié peuvent avoir modifié cette relation prévue. Ces changements comprennent des mesures de gestion au cours des années 1970, en particulier un moratoire sur la pêche qui a coïncidé avec plusieurs grandes classes d'âge pour augmenter considérablement la taille de la population de dorés jaunes de quelques millions à systématiquement plus de 20 millions au milieu des années 198022 (Fig. 2a, ligne pointillée). De plus, le déclin puis l'augmentation des apports anthropiques de nutriments au cours des années 1970 à aujourd'hui (Fig. 2b,c,d) et le réchauffement climatique (Fig. 2e) ont entraîné des altérations complexes de la disponibilité d'habitats thermo-optiques appropriés pour le doré jaune et ses proies28. De plus, la composition de la communauté de proies du lac Érié a changé29 en partie à cause de la prolifération de deux poissons envahissants, la perche blanche (Morone americana) et le gobie arrondi (Neogobius melanostomus). L'influence de ces diverses perturbations anthropiques sur le doré jaune dépend de la façon dont elles ont affecté la compétition intraspécifique pour les proies. La concurrence, et donc la rétroaction de la densité, peuvent s'être intensifiées (Fig. 1, ligne b) si le doré jaune ou ses proies ont été comprimés dans une zone plus petite en raison de la disponibilité réduite de l'habitat due au réchauffement de l'eau et à l'hypoxie hypolimnétique induite par les nutriments30. De même, l'expansion des proies non indigènes, qui ont tendance à être moins préférées par le doré jaune (voir Informations supplémentaires - Sect. 1, Tableau S1.1), peut avoir accru la concurrence pour les proies préférées qui restent31. À l'inverse, la rétroaction peut s'être affaiblie (Fig. 1, ligne c) si les proies sont devenues plus faciles à obtenir grâce à l'amélioration de l'efficacité de la recherche de nourriture pour le doré jaune (via des modifications de la transparence de l'eau induites par les nutriments32) et si les proies introduites ont des caractéristiques uniques qui fournissent une nouvelle ressource33,34. Par conséquent, le doré jaune du lac Érié fournit un excellent système pour étudier les impacts anthropiques sur les rétroactions de densité.

Changements anthropiques dans le lac Érié de 1969 à 2018. Les changements comprennent : (a) la récolte commerciale totale de doré jaune à l'échelle du lac (ligne pleine); (b) apports annuels de phosphore total (TP) à l'échelle du lac; (c) la transparence annuelle moyenne de l'eau dans le bassin occidental (le gris indique l'écart-type); d) les apports annuels totaux de phosphore réactif soluble (PRS) de la rivière Maumee ; (e) la variabilité climatique, représentée à l'aide d'un axe d'ordination des températures saisonnières de l'air et de l'eau (Informations supplémentaires – Section 2) ; et (f) abondance totale des proies (CPUE ; individus·chalut min−1). Nous avons également tracé (a) la taille estimée de la population de dorés plus âgés (3 ans et plus) (ligne pointillée) pour illustrer sa relation avec la récolte commerciale.

Ici, nous avons utilisé un ensemble de données de 50 ans (1969-2018) pour d'abord quantifier les changements anthropiques dans la récolte commerciale, les apports en nutriments, la transparence de l'eau, les températures et la communauté de proies du lac Érié. Ensuite, nous avons déterminé si les changements anthropiques de l'environnement du lac, de l'abondance des proies ou de la communauté de proies (à la fois les espèces et les caractéristiques) étaient liés à un changement dans la relation entre la taille corporelle des dorés plus jeunes et l'abondance des dorés plus âgés (c'est-à-dire la rétroaction de la densité).

Les changements environnementaux anthropiques les plus importants se sont produits au cours des années 1980, lorsque les apports totaux de phosphore (TP) ont diminué et que la récolte commerciale du doré jaune (reflétant également l'augmentation de l'abondance du doré jaune), la transparence de l'eau et la température ont augmenté (se déplaçant de gauche à droite principalement sur l'axe 1 du NMDS sur les figures 3a, b). Sur la base des valeurs moyennes avant et après les années 1980, les apports de TP ont diminué d'environ 18 500 à 9 100 tonnes métriques (Fig. 2b), tandis que la récolte commerciale a augmenté d'environ 0,2 à 2,9 millions de kg (Fig. 2a) et la transparence de l'eau a augmenté d'environ 0,9 à 1,2 m (Fig. 2c ; voir Informations supplémentaires – Section 2, Fig. S2.1 pour les changements de températures saisonnières). Nous avons également observé des augmentations des apports de phosphore réactif soluble (SRP) au cours des années 2000, qui étaient principalement représentés par le deuxième axe d'ordination (en se déplaçant de bas en haut sur l'axe 2 du NMDS sur la figure 3a). Avant les années 2000 (1969-1999), les apports moyens de SRP de la rivière Maumee étaient d'environ 320 tonnes métriques, puis ont augmenté à environ 550 tonnes métriques de 2010 à 2018 (Fig. 2d).

Ordinations décrivant les changements temporels dans l'environnement (a, b) du lac Érié, (c, d) la composition des espèces de proies et (e, f) la composition des traits de proie au cours de la période 1969-2018 ('69-'18). Les années en (a, c, e) progressent temporellement à travers un dégradé de couleurs allant du jaune au bleu, l'orange et le violet représentant les décennies intermédiaires. En (c), la couleur du texte indique quelles proies sont préférées (texte noir) par rapport aux proies moins préférées (texte rouge) par le doré jaune du lac Érié. Les relations entre le temps et l'axe 1 (lignes bleues) et l'axe 2 (lignes noires) du NMDS sont illustrées en (b, d, f) pour montrer quelles années sont associées à de grands changements de direction dans les ordinations.

Les changements les plus importants dans la composition des espèces de proies ont commencé au cours des années 1980 et se sont encore intensifiés après les années 2000 (Fig. 3c, d). Avant les années 1980 (côté gauche de l'axe 1 du NMDS sur la figure 3c), lorsque les apports de TP étaient plus élevés et que la récolte commerciale, la transparence de l'eau et les températures étaient plus faibles, la communauté de proies était caractérisée par une plus grande abondance d'espèces de proies préférentiellement sélectionnées par le doré jaune, telles que les têtes émeraude et à queue tachetée (Notropis atherinoides et N. hudsonius), l'alose à gésier (Dorosoma cepedianum) et le gaspareau (Alosa pseudoharengus ; voir Informations supplémentaires - section 1, tableau S1.1). Après les années 1980, alors que les apports de TP diminuaient et que la récolte commerciale, la transparence de l'eau et la température augmentaient, la communauté de proies s'est déplacée vers la dominance d'espèces moins préférées, en particulier la perche blanche envahissante (se déplaçant principalement vers la droite sur l'axe 1 du NMDS sur la figure 3c). Ce changement de composition s'est encore intensifié après les années 2000 car la composition n'est restée que du côté droit de l'axe 1 du NMDS après cette période (Fig. 3c, d). Le deuxième axe NMDS représentait principalement des changements interannuels plus sporadiques entre des espèces spécifiques, telles que les années avec une plus grande abondance de tambour d'eau douce (Aplodinotus grunniens) et d'alose à gésier par rapport à une plus grande abondance de méné émeraude et de bar blanc (Morone chrysops; Fig. 3c).

Les changements directionnels dans la composition des espèces de proies correspondaient à des changements coïncidents dans la composition de leurs traits, qui étaient également principalement représentés par l'axe 1 du NMDS (Fig. 3e, f). Avant les années 1980, la communauté de proies était caractérisée par des espèces qui ont tendance à résider dans la colonne d'eau, qui sont à rayons mous (c'est-à-dire sans épines dorsales), qui préfèrent les températures plus fraîches et qui fraient en été (Fig. 3e). Ces espèces ont également tendance à être planctivores ou omnivores avec une densité énergétique plus élevée. Après les années 1980, la composition des traits de la communauté s'est déplacée vers des espèces avec un ensemble de traits opposés. Ce changement s'est intensifié après les années 2000 et a persisté jusqu'en 2018 (Fig. 3f). Ce nouvel assemblage de proies était caractérisé par des espèces benthiques à rayons épineux qui préfèrent des températures plus chaudes et fraient plus tôt dans l'année (printemps ou printemps/été ; Fig. 3e). Ces espèces ont également tendance à être piscivores et invertivores avec des densités d'énergie plus faibles.

La pente de la rétroaction de densité est passée de négative à positive chez les dorés jaunes d'âge 1 et d'âge 2 (figures 4 et 5 et renseignements supplémentaires – section 3). Ce changement était lié aux changements dans l'environnement du lac, la composition des espèces de proies et la composition des caractéristiques des proies pour le doré jaune d'âge 1 (basé sur des interactions significatives avec les premiers axes respectifs du NMDS ; LRT, n = 42 ; Environnement : L = 4,08, df = 1, R2lik = 0,092, P = 0,043 ; Espèces : L = 5,21, df = 1, R2 lik = 0,12, P = 0 0,022 ; Traits : L = 7,10, df = 1, R2lik = 0,16, P = 0,0077 ; Fig. 4) et par rapport à la composition en espèces de proies uniquement pour le doré jaune d'âge 2 (basé sur une interaction significative avec l'axe 1 du NMDS ; LRT, n = 42, L = 5,67, df = 1, R2lik = 0,13, P = 0,017 ; Fig. S3.1). Nous n'avons trouvé aucun changement significatif par rapport à l'abondance des proies, ni avec aucun des deuxièmes axes NMDS.

Les effets marginaux de l'abondance des dorés jaunes plus âgés (3 ans et plus) sur la taille corporelle des dorés jaunes plus jeunes (âge 1) dépendent des changements dans (a) l'environnement du lac, (b) la composition des espèces-proies et (c) la composition des caractéristiques des proies. Des effets marginaux négatifs indiquent que la pente de la relation entre la taille corporelle et l'abondance est négative, en particulier que la longueur des dorés plus jeunes a tendance à diminuer à mesure que l'abondance des dorés plus âgés augmente. Un passage à un effet marginal neutre puis positif indique un point d'inflexion où la pente change et les longueurs ne diminuent plus à mesure que l'abondance augmente. Les lignes noires sont les valeurs de pente estimées extraites des modèles des moindres carrés généralisés sur toute la gamme des valeurs d'axe NMDS. Les zones grisées indiquent les intervalles de confiance de ces estimations. Des flèches sont incluses dans chaque panneau aux points d'inflexion avec quelle année les pentes sont passées pour la première fois de négatives à positives en fonction des années correspondantes à partir des axes NMDS de la Fig. 3b, d, f.

Relations entre la longueur totale moyenne des dorés (a) d'âge 1 et (b) d'âge 2 et le nombre total estimé de dorés plus âgés (3 ans et plus) dans le lac Érié de 1974 à 2015. Les années progressent sur un dégradé de couleurs allant du jaune au bleu, l'orange et le violet représentant les décennies intermédiaires. Les lignes pleines indiquent les meilleures relations avant le point d'arrêt, tandis que les lignes pointillées représentent les relations après le point d'arrêt (modélisées à l'aide d'une régression linéaire par morceaux). Les lignes grises montrent les relations avec une influence sous-pondérée des points de levier potentiellement élevés (âge-1 : 1974, 1983, 1984 et 2007 ; âge-2 : 1974, 1983, 1984 et 2008). Les relations étaient initialement négatives (âge-1 : pente = − 51,2, R2lik = 0,37, P = 0,041 ; âge-2 : pente = − 42,0, R2lik = 0,36, P = 0,046), mais sont devenues positives après la rupture (âge-1 : pente = 52,2, R2lik = 0,13, P = 0,028 ; âge-2 : pente = 46,4, R2lik = 0,12, P = 0,042). Notez l'échelle logarithmique sur l'axe des x.

Sur la base des effets marginaux conditionnels, la pente de la rétroaction de densité âge-1 est passée de négative à positive autour d'une valeur de -0,9 sur l'axe NMDS 1 de l'ordination environnementale (Fig. 4a), d'environ -0,3 sur l'axe NMDS 1 de l'ordination proie-espèce (Fig. 4b) et d'environ -0,5 sur l'axe NMDS 1 de l'ordination proie-trait (Fig. 4c). Ces valeurs correspondaient à des changements de la fin des années 1970 au milieu des années 1980 dans les aspects de l'environnement du lac (en particulier TP, récolte, température et transparence de l'eau) et des proies (p. De même, la pente de la rétroaction de densité d'âge 2 est également passée de négative à positive autour d'une valeur de -0, 6 sur l'axe 1 du NMDS de l'ordination des espèces proies (Fig. S2), ce qui correspondait à des changements dans la composition des espèces proies de la fin des années 1970 au début des années 1980 (Fig. 3d).

Nos analyses des points de rupture ont en outre soutenu le début des années 1980 en tant que moment des changements majeurs dans la rétroaction de densité. Sur la base du milieu des années 1980 comme moment probable du changement des rétroactions de densité d'âge 1 et d'âge 2, nous avons sélectionné 1980 à 1990 comme années candidates pour nos analyses des points de rupture. Ces modèles ont ensuite indiqué que 1982 était l'année de référence la mieux étayée pour le changement de la rétroaction de la densité pour les dorés d'âge 1 et d'âge 2 (figure 5).

Nos analyses à long terme (1969-2018) de l'écosystème du lac Érié ont indiqué qu'un changement s'est produit dans la pente de la rétroaction de la densité du doré jaune, de négative à positive, probablement au début des années 1980. La nature de ce changement a indiqué un découplage de la dépendance des longueurs des dorés plus jeunes à l'abondance des dorés plus âgés, signalant une réduction de l'intensité de la compétition intraspécifique. Ce changement était lié aux changements induits par l'homme dans la récolte commerciale du doré jaune, les apports en nutriments (principalement TP), la transparence de l'eau et la température, en plus d'un changement dans la composition des espèces-proies et des caractéristiques des proies. Ces résultats soulèvent deux questions clés : (1) Pourquoi le signal de compétition intraspécifique a-t-il disparu ? et (2) Quels mécanismes ont généré la relation positive récente ?

Une explication de la disparition de la rétroaction de la densité au début des années 1980 est que les changements environnementaux anthropiques ont réduit la concurrence en créant une plus grande séparation spatiale entre les dorés jaunes plus jeunes et plus âgés. Toutes les classes d'âge de doré jaune se rassemblent généralement dans le bassin ouest, et donc interagissent, durant la saison de frai printanier22. Après le frai, de nombreux dorés jaunes plus âgés migrent vers les bassins central et oriental ou vers d'autres lacs reliés (p. ex. le lac Huron) où les températures de l'eau sont plus fraîches et l'abondance de proies préférées est plus élevée22. L'ampleur de ces migrations peut avoir augmenté en raison de multiples facteurs abiotiques et biotiques. Un facteur potentiel est la taille de la population. Les migrations du doré jaune vers d'autres bassins et lacs avoisinants, comme le lac Huron, peuvent être plus importantes pendant les années de forte abondance (p. ex., 2008-200935) par rapport aux années de faible abondance (p. ex., 2011-201436). L'augmentation anthropique spectaculaire de la taille de la population de dorés jaunes au cours des années 1980 (également reflétée par une augmentation de la récolte commerciale) peut donc avoir entraîné des migrations plus importantes de dorés plus âgés hors du bassin ouest. Le lac Érié se réchauffe également depuis au moins les années 196037 et un bassin occidental plus chaud pourrait entraîner le départ des dorés plus âgés plus tôt dans la saison38. Cette inférence est étayée par des rapports de migrations antérieures de dorés jaunes plus âgés au cours des dernières décennies, les migrations se terminant principalement en juin au cours des années 201039 par rapport à juillet au cours des années 199040, ce qui suggère que les migrations peuvent avoir eu lieu progressivement plus tôt à mesure que le lac se réchauffait. De plus, la baisse des apports de PT au cours des années 1980 peut avoir favorisé ces migrations en améliorant les conditions hypolimniques d'oxygène dissous et donc la disponibilité de l'habitat dans les bassins central et oriental41,42. Cependant, la réduction des apports en éléments nutritifs a probablement joué un rôle moindre par rapport à la taille et à la température de la population étant donné que les apports en éléments nutritifs et leurs dégradations ont augmenté dans le lac Érié depuis le milieu des années 199043 sans changement associé dans la rétroaction de la densité. En fin de compte, bien que nous émettions l'hypothèse que le changement dans la rétroaction de la densité pourrait être entraîné par l'évolution des migrations du doré jaune, nous ne pouvons pas confirmer cette possibilité en raison d'un manque de données historiques sur les mouvements du doré jaune.

Des changements dans la communauté de proies peuvent également avoir contribué aux déplacements du doré jaune et donc à une réduction de la compétition intraspécifique. Les dorés jaunes plus âgés migrent non seulement pour rechercher un meilleur habitat thermique, mais aussi à la poursuite de leurs proies préférées39,40. Le remplacement des proies préférées dans le bassin ouest (c.-à-d. les espèces pélagiques, à rayons mous et à énergie plus élevée comme les ménés et les gaspareaux44) par des espèces moins préférées (c.-à-d. les envahisseurs benthiques à rayons épineux et à faible énergie comme la perchaude) pourrait donc contribuer à des migrations plus précoces ou plus étendues de dorés plus âgés à la recherche de meilleures opportunités de proies. Ce changement dans la composition des proies était probablement dû à plusieurs changements anthropiques dans l'écosystème. Premièrement, les baisses des apports en éléments nutritifs dues aux programmes de réduction du phosphore41 ont été associées à une réduction de la biomasse du zooplancton45 et donc à des pertes de proies zooplanctivores préférées par le doré jaune27,44. Deuxièmement, une meilleure gestion de la pêche et des éléments nutritifs a respectivement entraîné une augmentation de l'abondance du doré22 et de la transparence de l'eau41, ce qui a contribué au déclin des proies préférées en augmentant la pression de prédation44,46. Enfin, la perche blanche envahissante s'est développée de façon spectaculaire au début des années 1980 en raison d'une concurrence réduite (via le déclin d'autres espèces de proies47) et du réchauffement climatique qui a réduit la mortalité de la perche blanche pendant les hivers froids48. Collectivement, cette combinaison de changements anthropiques planifiés et non planifiés a probablement entraîné le passage de proies préférées à des proies moins préférées dans le lac Érié.

Une explication alternative (ou supplémentaire) du changement dans la rétroaction de la densité est que l'augmentation de la perche blanche a fourni une nouvelle ressource de proies pour le doré jaune, réduisant ainsi la compétition intraspécifique. Le moment du changement initial de la rétroaction de la densité vers le début des années 1980 coïncide étroitement avec l'expansion de la perche blanche envahissante dans le lac Érié49. Notre ensemble de données enregistre cette espèce pour la première fois en 1977 et son abondance a augmenté d'un ordre de grandeur en 1980 et à nouveau en 1984 et elle a dominé la communauté de proies du bassin occidental depuis (comprenant en moyenne plus de 50 % de l'abondance totale des proies chaque année). D'autres envahisseurs notables du lac Érié, comme le gobie arrondi et les moules dreissénidées, n'ont proliféré qu'après le début des années 1990. Il peut sembler contre-intuitif que la perche blanche réduise la compétition intraspécifique pour les proies étant donné que l'abondance totale des proies n'a pas changé (voir Fig. 2f) et que la perche blanche est à la fois bien défendue par ses épines dorsales et possède l'une des densités d'énergie les plus faibles de la communauté de proies (Informations supplémentaires - Sect. 4). Cependant, même des proies à faible énergie et bien défendues peuvent être bénéfiques pour le doré jaune, qui est un généraliste opportuniste qui peut s'adapter rapidement aux changements dans la composition des proies46,50 et peut se nourrir et bien se développer sur des communautés de proies dominées par des espèces moins préférées51. De plus, la perche blanche peut fournir une nouvelle ressource en occupant une niche temporelle et spatiale différente par rapport à la proie préférée du doré jaune, ce qui pourrait augmenter la disponibilité globale des proies33,52. Par exemple, le doré jaune et la perche blanche frayent tous deux au printemps, tandis que les proies préférées du doré jaune frayent généralement en été. Les premiers stades de vie de la perche blanche pourraient donc combler un vide temporel dans la disponibilité des proies du doré jaune. À l'appui de cette affirmation, le régime alimentaire du doré jaune dans le lac Érié peut comprendre de grandes quantités de larves de perche blanche27 et le doré jaune d'autres lacs se nourrit abondamment de perche blanche au printemps jusqu'à ce que ses proies préférées deviennent plus abondantes plus tard dans l'année53. La perche blanche occupe également des habitats plus bas dans la colonne d'eau ( benthopélagique ou benthique ) par rapport aux proies préférées principalement pélagiques. Les invasions d'autres poissons benthiques ont accru la disponibilité des proies pour le doré jaune (p. ex. gobie arrondi34,50) et nous soupçonnons qu'il pourrait en être de même pour la perchaude. Cette nouvelle ressource benthique peut donc avoir réduit la compétition intraspécifique pour les proies pélagiques, contribuant ainsi au découplage de la rétroaction de densité.

Nous ne pouvons pas entièrement expliquer l'émergence de la relation positive entre l'abondance des dorés âgés et les longueurs des dorés plus jeunes au cours des dernières décennies, même après avoir effectué plusieurs analyses post-hoc (détaillées ci-dessous). Par exemple, nous avons exploré la possibilité que la relation soit neutre et n'apparaisse positive que parce qu'elle est déterminée par quelques valeurs extrêmes au cours de certaines années, en particulier 1974, 1983, 1984, 2007 et 2008. Cependant, la sous-pondération de l'influence de ces années à effet de levier potentiellement élevé n'a pas modifié nos résultats (Fig. 5). Nous avons également étudié la possibilité que la compétition intraspécifique affecte maintenant des aspects des jeunes dorés autres que la longueur, comme le poids ou la maturation. Bien que nous ne disposions de données sur ces facteurs qu'à partir des années 1980, nous n'avons de nouveau trouvé aucune indication d'une relation négative entre ces paramètres et l'abondance des dorés jaunes plus âgés (Informations supplémentaires - Sect. 5), fournissant une preuve supplémentaire que la concurrence intraspécifique s'est vraiment relâchée (tout en notant que la concurrence au sein des classes d'âge est toujours importante54). Enfin, si la longueur n'est plus influencée par la compétition intraspécifique entre les individus plus jeunes et plus âgés, une relation positive pourrait en résulter si les deux mesures réagissent désormais de la même manière à une autre composante de l'écosystème. La disponibilité des proies est une possibilité car une abondance élevée de proies peut améliorer à la fois la croissance et la survie26. Nous avons trouvé un soutien pour cette explication dans un changement vers une relation plus positive entre les longueurs des dorés plus jeunes et l'abondance des proies après 1982 (Informations supplémentaires - Sect. 6, Fig. S6.1), qui correspondait au moment estimé du changement dans la rétroaction de la densité. Cette découverte suggère que la longueur des dorés jaunes plus jeunes pourrait maintenant être davantage liée à la disponibilité des proies plutôt qu'à la compétition intraspécifique avec les individus plus âgés. De plus, les facteurs environnementaux peuvent exercer un contrôle plus fort par rapport aux décennies précédentes maintenant que l'influence de la compétition intraspécifique s'est affaiblie. Par exemple, les longueurs des dorés jaunes au cours des dernières décennies sont liées aux niveaux d'eau des lacs54, ce qui peut déterminer la disponibilité et la qualité des frayères littorales55. Étant donné que des conditions de frai de haute qualité peuvent également améliorer le recrutement du doré56, des années avec des niveaux d'eau appropriés pourraient se traduire à la fois par des jeunes dorés plus gros et une plus grande abondance d'individus plus âgés.

Nos résultats ont des implications importantes pour les sciences fondamentales et appliquées. D'un point de vue scientifique fondamental, nos résultats fournissent la preuve que les rétroactions de densité au sein d'une espèce peuvent être plus plastiques que prévu14,15 et peuvent changer de manière écologiquement surprenante en réponse aux changements environnementaux anthropiques (c'est-à-dire, changer de manière imprévisible ou contre-intuitive57). Nous considérons nos résultats comme surprenants parce que la population de dorés jaunes du lac Érié présentait un signal de compétition intraspécifique entre les dorés plus âgés et plus jeunes au cours des années 1970, alors que pendant les années 1980, lorsque la population est devenue d'un ordre de grandeur plus important, la concurrence aurait dû s'intensifier, mais elle a plutôt diminué. Le doré jaune semble également contre-intuitif être plus grand pendant les années avec plus d'individus dans le lac. Bien que nous ne puissions que spéculer sur le ou les mécanismes exacts sous-jacents à cette découverte, elle fournit de nouvelles preuves que les interactions intraspécifiques attendues peuvent s'affaiblir en réponse à un changement anthropique et que la nature des relations établies peut même être inversée. Des surprises écologiques similaires émergent de nouveaux écosystèmes terrestres et aquatiques dans le monde entier57, suggérant que notre exemple pourrait n'être qu'un des nombreux changements contre-intuitifs qui se sont produits dans les populations de prédateurs. Ces changements doivent être identifiés et étudiés pour prédire les changements futurs dans la dynamique des populations de prédateurs, les interactions prédateur-proie et les communautés associées.

D'un point de vue scientifique appliqué, nos résultats montrent également la nécessité pour les gestionnaires de ressources de revoir périodiquement les hypothèses faites concernant les rétroactions de densité dans les populations gérées. Les stratégies d'allocation des prises pour maintenir les populations fauniques à des niveaux durables impliquent souvent des modèles de population qui intègrent des rétroactions de densité11,58. De tels modèles supposent fréquemment que l'augmentation de la récolte au cours des années de forte abondance de la population profitera à la croissance de la population en réduisant les interactions intraspécifiques avec les individus plus jeunes. Par exemple, dans le lac Érié, il a été suggéré que le fait de permettre une récolte élevée de doré jaune pendant les années de forte abondance de la population est bénéfique pour la croissance et le recrutement du doré jaune à la pêche, car cela améliore la disponibilité des ressources pour les jeunes dorés27. Cependant, la récolte d'individus plus âgés peut maintenant avoir peu d'effet sur la croissance des individus plus jeunes étant donné que la rétroaction de densité n'existe plus. Des changements soudains dans la dynamique d'espèces clés peuvent également indiquer des changements plus larges au niveau de la population ou de l'écosystème qui peuvent devoir être intégrés dans les efforts de gestion59,60. Poursuivant avec le lac Érié à titre d'exemple, la disparition de la rétroaction de la densité est elle-même indicative de changements plus larges dans l'environnement et la communauté de proies, y compris des changements potentiels dans les mouvements du doré jaune et leurs impacts sur le réseau trophique (p. ex., se nourrir ailleurs et compléter leur alimentation avec une espèce envahissante). Ces exemples montrent comment les stratégies de gestion peuvent devoir être modifiées, ou de nouvelles stratégies développées, pour tenir compte des changements anthropiques dans les rétroactions de densité attendues et les impacts de ces changements sur l'écosystème plus large. Ce n'est qu'en surveillant et en réévaluant périodiquement la relation entre la croissance des prédateurs et la taille de la population de prédateurs que nous pourrons développer des stratégies appropriées pour prévenir les effets néfastes, gérer durablement les populations exploitées et conserver celles qui sont menacées.

Nous avons concentré nos analyses sur le bassin ouest du lac Érié, là où les dorés jaunes plus jeunes et plus âgés interagissent généralement au printemps lorsque les individus plus âgés se rassemblent pour frayer22. Au cours de l'été et de l'automne, les dorés plus âgés ont tendance à migrer vers l'est dans les bassins centraux et est plus profonds du lac à la recherche de températures plus fraîches et de proies plus abondantes, tandis que les individus plus jeunes ont tendance à rester dans le bassin ouest22.

Nous avons recueilli des données sur quatre aspects de l'environnement du lac qui ont été touchés par les humains et qui peuvent affecter le doré jaune et leurs interactions intraspécifiques : la récolte commerciale, la disponibilité des nutriments, la transparence de l'eau et la température.

Récolte commerciale - Nous avons quantifié les niveaux de récolte du doré jaune à l'aide de données à l'échelle du lac sur la récolte commerciale totale annuelle de doré jaune (kg) dans les eaux américaines et canadiennes de 1969 à 2018 de la Commission des pêcheries des Grands Lacs61. La majeure partie de cette récolte a eu lieu du côté canadien depuis la fermeture de la pêche commerciale du doré jaune aux États-Unis en 197022. La récolte commerciale reflète à la fois le nombre de dorés jaunes prélevés dans le lac Érié et (dans une certaine mesure) les tendances anthropiques à long terme de la taille de la population de dorés jaunes, étant donné que la récolte avait tendance à être faible pendant les années 1970, lorsque la population de dorés jaunes était plus petite et plus élevée pendant les années 1980 et au-delà à mesure que la population se rétablissait (figure 2a).

Disponibilité des éléments nutritifs et transparence de l'eau - Nous avons quantifié la disponibilité des éléments nutritifs à l'aide des apports annuels de phosphore total (PT ; tonnes métriques) entre 1969 et 201862 (provenant de www.blueaccounting.org). Pour capturer les changements dans les formes de phosphore plus biodisponibles, nous avons également collecté des données sur les apports annuels de phosphore réactif soluble (SRP ; tonnes métriques) de la rivière Maumee au cours de la période 1975-1978 et 1982-2018 (source : www.ncwqr.org/monitoring). Bien que les données SRP n'étaient pas disponibles pour les années non surveillées (en particulier 1969-1974 et 1979-1981), la SRP est positivement liée au débit fluvial63 et des données sur le débit fluvial étaient disponibles. Par conséquent, nous avons estimé le SRP pour les années non surveillées sur la base d'une régression linéaire des apports du SRP au débit de la rivière entre 1975 et 1995 (R2 = 0,44 ; P = 0,002).

Étant donné que le doré jaune est un prédateur visuel et que les proies utilisent de faibles niveaux de luminosité comme refuge de prédation32, nous avons également inclus un indice de transparence de l'eau (profondeur de Secchi à 10 cm près) pour tenir compte des changements induits par les nutriments dans l'environnement lumineux41. Les mesures ont été recueillies sur six sites du bassin occidental par le Département des ressources naturelles de l'Ohio - Division de la faune (ODNR-DOW) au cours de l'automne 1969-2018 et moyennées pour produire des estimations annuelles (Informations supplémentaires - Sect. 1). La profondeur de Fall Secchi est l'ensemble de données sur la transparence de l'eau le plus complet disponible pour le lac Érié et reflète les tendances à long terme de l'environnement lumineux causées par les changements dans les apports de phosphore41.

Température – Nous avons représenté les changements de température du lac Érié en combinant : (i) les températures moyennes mensuelles modélisées de l'eau de surface de 1969 à 2018, obtenues du système de prévision hydrologique saisonnière des Grands Lacs de la National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA); et (ii) les températures minimales quotidiennes moyennes de l'air observées entre 1969 et 2018 mesurées à l'aéroport de Toledo, OH (www.ncdc.noaa.gov), qui étaient fortement corrélées aux températures maximales et ont été incluses en tant que données observées pour étayer les températures de l'eau modélisées. Nous avons converti les valeurs mensuelles et quotidiennes en moyennes saisonnières annuelles en faisant la moyenne des températures pour l'hiver (décembre-février), le printemps (mars-mai), l'été (juin-août) et l'automne (septembre-novembre) chaque année, puis nous avons converti ces variables en scores z en les centrant sur leurs moyennes respectives et en divisant par leurs écarts-types. Nous avons ensuite utilisé l'analyse en composantes principales (ACP) pour décomposer les températures saisonnières de l'eau de surface et de l'air à l'échelle dans leurs principaux axes de variation et avons extrait le premier axe de l'ACP pour nos analyses car il représente la majeure partie de la variabilité annuelle de la température (59,8 % ; Informations supplémentaires - Sect. 2).

Pour quantifier l'abondance et la composition des proies, nous avons utilisé les données annuelles de capture par unité d'effort (CPUE ; individus·min-1) des chaluts de fond diurnes effectués par l'ODNR-DOW dans le bassin occidental à l'automne (de la mi-septembre à la mi-octobre) de 1969 à 2018. Nous avons calculé la composition annuelle des espèces de proies en fonction de l'abondance de 11 espèces communes dans l'alimentation des dorés jaunes (Informations supplémentaires – Sect. 1, Tableau S1.1). Nous avons également rassemblé des données sur les traits fonctionnels des proies, car les interactions intraspécifiques entre les dorés jaunes peuvent réagir plus fortement aux changements des traits des proies plutôt qu'aux espèces. Nous avons sélectionné des traits qui pourraient répondre aux changements environnementaux dans le lac Érié ou qui sont pertinents aux interactions avec le doré jaune. Ces traits comprenaient les tolérances physiologiques au stress anthropique, les préférences d'habitat et d'alimentation, les mécanismes de défense et la densité énergétique des proies. Toutes les valeurs des traits ont été obtenues à partir de bases de données existantes et de la littérature primaire (Informations supplémentaires - Sect. 4).

Les données annuelles sur la longueur selon l'âge des dorés jaunes plus jeunes (âge 1 et âge 2) étaient disponibles entre 1974 et 2015 à partir des relevés au filet maillant ODNR-DOW effectués à l'automne, généralement après la fin de la stratification thermique et lorsque le doré jaune a accompli la majeure partie de sa croissance pour l'année27. Le nombre d'individus capturés lors de ces relevés variait de 148 à 4268 selon la taille de la population de dorés jaunes reproducteurs, avec une moyenne annuelle d'environ 1300 ± 100 individus (moyenne ± ET). Cependant, aucun doré jaune d'âge 1 n'a été capturé en 2003 en raison d'une faible reproduction. Nous avons donc prédit la longueur moyenne pour cette année en nous basant sur une relation linéaire positive avec la longueur moyenne de la population d'âge 2 l'année suivante (R2 = 0,64; P < 0,001).

L'abondance des dorés jaunes plus âgés (3 ans et plus) entre 1969 et 2018 était basée sur des estimations annuelles à l'échelle du lac de la taille totale de la population d'âge 3 ans et plus obtenues à partir des résultats du modèle statistique de prises selon l'âge produits par le groupe de travail sur le doré jaune du Comité du lac Érié64. Les modèles statistiques de prise selon l'âge sont un type de modèle de population intégré, qui intègre plusieurs sources de données, y compris des données dépendantes et indépendantes de la pêcherie, dans une seule analyse pour estimer la démographie et la dynamique de la population65. Deux modèles statistiques différents de prises selon l'âge ont été utilisés pour produire les estimations de la taille de la population de dorés jaunes adultes : un modèle initial de prises selon l'âge utilisé de 1969 à 1999 et une version moderne utilisant des données de 1978 à aujourd'hui64,66. Pour créer une seule série chronologique pour 1969–2018, nous avons combiné les estimations de 1969–1977 avec les estimations de 1978–2018 et corrigé davantage les valeurs initiales de capture par âge sur la base d'une régression linéaire des années qui se chevauchent entre les deux modèles (1978–1999 ; R2 = 0,95, P < 0,001). Notez qu'aucun poisson vivant n'a été utilisé dans cette étude (seulement des données) et toutes les collectes de poissons par l'ODNR-DOW ont été menées conformément aux "Lignes directrices pour l'utilisation des poissons dans la recherche" de l'American Fisheries Society (https://fisheries.org/policy-media/science-guidelines/guidelines-for-the-use-of-fishes-in-research/).

Pour quantifier les changements anthropiques dans le lac, nous avons décomposé les variables environnementales, la composition taxonomique des proies et la composition des traits des proies en leurs principaux axes de variation à l'aide de l'échelle multidimensionnelle non métrique (NMDS) avec des solutions bidimensionnelles effectuées via le package "végétalien" dans R67. Avant cette analyse, les variables environnementales ont été converties en scores z, la composition des espèces de proies a été convertie en abondances transformées par Hellinger et la composition des traits de proies a été convertie en valeurs de traits moyennes pondérées par la communauté68.

Pour tester les changements dans la rétroaction de la densité, nous avons utilisé huit modèles de régression des moindres carrés généralisés (GLS) (effectués via le package "nlme" dans R69) pour déterminer si la pente de la relation entre la taille corporelle des dorés plus jeunes et l'abondance des dorés plus âgés a changé en relation avec les changements dans l'environnement du lac ou la communauté de proies. Nous avons utilisé des modèles distincts parce que les dorés jaunes d'âge 1 et d'âge 2 peuvent réagir différemment à la compétition avec les dorés plus âgés70, et parce que nous avons constaté que les changements dans l'environnement du lac et la communauté de proies se produisaient simultanément et étaient donc corrélés (voir la figure 3), de sorte qu'ils ne pouvaient pas être examinés dans les mêmes modèles. Tous les modèles ont établi un lien entre la longueur annuelle moyenne des dorés jaunes d'âge 1 (quatre modèles) ou d'âge 2 (quatre modèles) et l'abondance annuelle des dorés jaunes plus âgés, qui a également été transformée en logarithme pour améliorer la linéarité. Pour tester les changements dans la pente de cette relation, nous avons ensuite inclus les interactions avec les valeurs annuelles pour l'environnement du lac (deux axes NMDS), l'abondance totale des proies (PUE cumulée pour toutes les espèces; Fig. 2f), la composition des proies-espèces (deux axes NMDS) ou la composition des proies (deux axes NMDS). Les valeurs annuelles ne représentent pas entièrement les conditions que les jeunes dorés jaunes ont connues au cours de leurs deux (âge 1) ou trois (âge 2) années de vie, nous avons donc également fait la moyenne de tous les prédicteurs pour chaque année et l'année précédente pour les modèles d'âge 1 et chaque année et les deux années précédentes pour les modèles d'âge 2. Chaque modèle comprenait également un prédicteur du nombre annuel de degrés-jours de croissance pendant le relevé au filet maillant pour contrôler les différences interannuelles dans la durée du relevé et une structure autorégressive de premier ordre pour contrôler l'autocorrélation temporelle (Informations supplémentaires - Sect. 5). Tous les prédicteurs ont été convertis en scores z avant la modélisation. Les interactions significatives (P < 0,05) ont été déterminées en les supprimant du modèle et en comparant les modèles plus complets aux modèles réduits à l'aide de tests de rapport de vraisemblance (LRT) et du maximum de vraisemblance. Nous rapportons également le R2 partiel de ces relations (R2lik ; calculé à l'aide de la fonction « R2.lik » du package « rr2 » dans R71), qui est la différence de la variance expliquée entre le modèle avec et sans l'interaction basée sur le maximum de vraisemblance.

Pour visualiser toutes les interactions détectées, nous avons calculé l'effet marginal de l'abondance du doré jaune plus âgé sur la taille corporelle du doré jaune plus jeune, conditionné à l'effet de tout prédicteur d'interaction (effectué via le package "effets marginaux" dans R72). Le résultat est une série de pentes estimées et leurs intervalles de confiance pour les relations taille corporelle ~ abondance extraites de chaque modèle GLS sur toute la gamme de valeurs de tous les axes NMDS en interaction. Nous avons également déterminé le moment approximatif de tout changement majeur dans ces relations en fonction de l'axe NMDS qui a conduit l'interaction et le moment du changement le long de cet axe qui correspondait à une inflexion de la pente de la rétroaction de densité (par exemple, passer du négatif au neutre). En résumé, les modèles GLS ont testé si la pente de la relation taille corporelle ~ abondance changeait par rapport à l'environnement du lac ou à la communauté de proies et les analyses des effets marginaux visualisaient la nature de ces changements de pente.

Alors que les analyses GLS et des effets marginaux ont déterminé comment la rétroaction de densité a changé, nous avions besoin d'une analyse supplémentaire pour vérifier le moment estimé de ces changements. Pour ce faire, nous avons effectué des régressions itératives par morceaux73 (également appelées régression segmentée ou analyse des « points de rupture ») des relations entre l'abondance des dorés plus âgés et la taille corporelle des dorés d'âge 1 et d'âge 2. Cette méthode est utilisée pour identifier où une inflexion se produit dans la relation entre x et y, la partie itérative se référant au test itératif d'un ensemble de points d'arrêt candidats pour identifier quel point d'arrêt produit les modèles les mieux ajustés. Nous avons utilisé cette analyse pour ajuster les modèles aux données antérieures par rapport aux données ultérieures, étant donné que nous avons constaté que la relation entre la taille corporelle et l'abondance avait changé au fil du temps. Nous avons choisi des points de rupture potentiels de 1980 à 1990 sur la base des analyses des effets marginaux qui suggéraient que la relation avait changé vers le début des années 1980. Nous avons ajusté de nouveaux modèles GLS aux données d'avant et d'après ces différentes années candidates et avons sélectionné le point de rupture avec l'erreur quadratique moyenne la plus faible entre les modèles. La signification (P < 0,05) des modèles de point de rupture a également été déterminée à l'aide de LRT, le R2lik de ces modèles reflétant la variance expliquée par le terme d'abondance du doré jaune plus âgé.

Toutes les données sont accessibles au public à partir du référentiel numérique Dryad à https://doi.org/10.5061/dryad.hqbzkh1mc.

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Cette recherche a été financée par la Great Lakes Fishery Commission (G. No. : 2019_FRA_440800, 2016_LUD_44056 et 2010_LUD_44010) et le Federal Aid in Sport Fish Restoration Program (F-69-P, Fish Management in Ohio) administré conjointement par le United States Fish and Wildlife Service et l'ODNR-DOW (projet FADR65). Nous tenons à remercier l'ODNR-DOW pour avoir fourni l'accès aux données sur le chalut, le filet maillant et la pêche commerciale, et Tim Hunter du Laboratoire de recherche environnementale des Grands Lacs de la NOAA pour avoir fourni les données sur la température du lac Érié.

Département de l'écologie et de la conservation des rivières, Institut de recherche Senckenberg et Musée d'histoire naturelle, Clamecystraße 12, 63571, Gelnhausen, Hesse, Allemagne

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JS Sinclair, R. Briland, JM Hood et SA Ludsin

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M. Fraker

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Capuche JM

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KT Franck

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KT Franck

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C. Chevalier

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JSS, RB et SAL ont conçu et conçu l'étude. JSS a effectué les analyses et rédigé la majorité du manuscrit avec des contributions de RB, MEF, JMH, KTF, MDF, CK et SALMDF et CK a fourni les données sur les chaluts et les filets maillants. Le MEF et le SAL ont assuré le financement et la supervision.

Correspondance avec JS Sinclair.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Sinclair, JS, Briland, R., Fraker, ME et al. Le changement anthropique découple la rétroaction de densité d'un prédateur d'eau douce. Sci Rep 13, 7613 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-34408-0

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Reçu : 10 février 2023

Accepté : 28 avril 2023

Publié: 10 mai 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-34408-0

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